La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe.

Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxon(N. M.) TOUT ENSEMBLE, NOMMé, D'ORGANISMES. IL NE S'AGIT PAS FORCéMENT DE CLADES, CE DERNIER TERME éTANT PLUS RESTRICTIF (=TAXON MONOPHYLéTIQUE).s les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique.

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Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle(N. M.) VOIR THALLOPHYTES., qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées.

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Chez les Gymnosperme(N. F.) PLANTE SUPéRIEURE à OVULE(S) NON CONTENU(S) DANS UN (DES) CARPELLE(S) ET NE POSSéDANT DONC PAS DE FRUIT. SYN. : PINOPHYTA. VOIR : ANGIOSPERMES.s qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes.

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Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin.

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Enfin, chez les Angiosperme(N. F.) PLANTE SUPéRIEURE DONT LES OVULES SONT CONTENUS DANS LE(S) CARPELLE(S) CONSTITUANT LE(S) OVAIRE(S) QUI SE TRANSFORME(NT) APRèS FéCONDATION EN FRUIT(S). DéSIGNE LA DIVISION OU L'EMBRANCHEMENT DES PLANTES à FLEURS. SYN. : MAGNOLIOPHYTA. VOIR : GYMNOSPERMES.s, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle(N.M.) ORGANE éLéMENTAIRE FEMELLE DE LA FLEUR CONTENANT UN OU PLUSIEURS OVULES. LES CARPELLES PEUVENT êTRE LIBRES (PLANTES APOCARPES) OU SOUDéS (PLANTES SYNCARPES). L'éCAILLE OVULIFèRE (OU MéGASPOROPHYLLE) DES GYMNOSPERMES A DONNé PAR éVOLUTION LE CARPELLE DES ANGIOSPERMES. DANS UN CARPELLE VIDE (PAR EXEMPLE CELUI DE LA RENONCULE); LA PARTIE BASSE RENFLéE ES L'OVAIRE, LA PARTIE INTéRMéDIAIRE PLUS OU MOINS ALLONGéE EST LE STYLE, ET LA PARTIE TERMINALE, LE STYGMATE. et à la double fécondation (50 M années).

Les tendances de l’histoire évolutive sont donc :

 la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ;
 la facilitation du brassage génétique ;
 la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ;
 la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée.

Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir :

 de nourriture soit directement (nectar(N. M.) SéCRéTION SUCRéE EXSUDéE PAR DES GLANDES SPéCIALISéES APPELéES NECTAIRES., sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ;
 d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles).

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Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce(N. F.) THéORIQUEMENT, UNE ESPèCE EST COMPOSéE D'INDIVIDUS POUVANT DONNER ENTRE EUX UNE DESCENDANCE VIABLE ET FERTILE.. Photographie : Nathalie Faivre

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A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir :

 de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ;
 de nourriture (plantes insectivores) ;
 de transport des semences ;
 de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses).

La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophile(N. M.) CICATRICE DU POINT D'ATTACHE DE LA SEMENCE. LE HILE EST LA JONCTION ENTRE LE FUNICULE ET L'OVULE.s

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères.

Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine(N. F.) ENVELOPPE EXTéRIEURE DU GRAIN DE POLLEN. VOIR : SPORODERME. (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamine(N. F.) ORGANE MâLE DE LA FLEUR CONSTITUé D'UN FILET TERMINé PAR UNE ANTHèRE.s souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar.

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Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle(N. F.) ENVELOPPE DE LA FLEUR CONSTITUéE DES PéTALES ET ORDINAIREMENT COLORéE. VOIR CALICE ET PéRIANTHE. fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie

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Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999) ?. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999). ?

A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthère(N. F.) PARTIE TERMINALE RENFLéE DE L'éTAMINE CONTENANT LE POLLEN. ELLE EST ORDINAIREMENT CONSTITUéE DE DEUX LOGES OU THèQUES. VOIR éTAMINE ET FILET.s pendantes et à filet(N. M.) PARTIE ALLONGéE DE L'éTAMINE SUPPORTANT LES ANTHèRES.s longs dans des fleurs réduites et discrètes.

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Chez les graminées, la pollinisation est anémophile(ADJ.) SE DIT D'UNE FLEUR DONT LA POLLINISATION EST ASSURéE PAR LE VENT. DANS CE CAS, LE PéRIANTHE EST ORDINAIREMENT SéPALOïDE. VOIR : ZOïDOPHILE.. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse.

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Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule(N. M.) INFLORESCENCE CONTRACTéE REGROUPANT DES FLEURS SANS PéDONCULE ET SERRéES EN TêTE SUR UN RéCEPTACLE COMMUN ORDINAIREMENT ENTOURé D'UN INVOLUCRE DE BRACTéES., comme beaucoup d’inflorescence(N. F.) GROUPE DE FLEURS. VOIR CYME, OMBELLE, GRAPPE, éPI...s, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux.

Chez les légumineuses papilionacée(ADJ.) SE DIT DE LA COROLLE DES FABACEAE, ZYGOMORPHE, AVEC UN PéTALE SUPéRIEUR APPELé éTENDARD, AVEC DEUX PéTALES LATéRAUX APPELéS AILES ET DEUX PéTALES INFéRIEURS FORMANT LA CARèNE.s, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur.

Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs :
 la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis ) ? ;
 l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ;
 le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ; ?
 le leurre sexuel (genre Ophrys ) ?.

Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate(N. M.) PARTIE TERMINALE DU CARPELLE Où SE DéPOSE LE POLLEN AU MOMENT DE LA POLLINISATION. VOIR : STYLE, OVAIRE, CARPELLE. du pistil(N. M.) LE PISTIL EST L'ENSEMBLE DES PIèCES FERTILES FEMELLES. IL EST CONSTITUé D'UN OU PLUSIEURS CARPELLES, LIBRES OU SOUDéS ENTRE EUX. SYN. : GYNéCéE., qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio).

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Chez Ophrys scolopax, le labelle(N. M.) PIèCE FLORALE STéRILE EN FORME DE LèVRE. EXEMPLE : LABELLE DES ORCHIDéES. imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle.

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Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne) ?. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces

Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice(N. M.) INFLORESCENCE PARTICULIèRE DE TYPE GRAPPE à PéDONCULES NULS ET AXE FLORAL CHARNU DES ARACEAE. LE SPADICE EST SOUS-TENDU PAR UNE SPATHE. EXEMPLE : ZANTEDESCHIA. enveloppé d’une spathe(N. F.) CHEZ LES MONOCOTYLéDONES, PIèCE D'ORIGINE BRACTéOLAIRE à L'AISSELLE DE L'INFLORESCENCE.. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice.

Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation).

Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasite(ADJ. ET N. M.) SE DIT DE TOUT êTRE VIVANT AUX DéPENS D'UN AUTRE. PAR EXEMPLE, CHEZ LES PLANTES SUPéRIEURES : LE GUI (VISCUM ALBUM).s des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles.

Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes

Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractère(N. M.) CORRESPOND à UNE VARIABLE, AU SENS STATISTIQUE DU TERME, HéRéDITAIRE, DéFINIE PAR SON éTAT. STYLE EST UN CARACTèRE DéFINI PAR SA LONGUEUR, PAR EXEMPLE : STYLE LONG, STYLE COURT, STYLE NUL...s morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme...) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.