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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Il y a verveine et verveine !

Commençons par la verveine odorante des jardins Verbena hortensis ou verveine hybride dont les fleurs sont groupées en ombelles bombées. Elle est cultivée comme plante annuelle et fleurit à profusion dès la première saison. Les variétés à tiges dressées forment des touffes d’une trentaine de centimètres de haut ; les formes basses à végétation couvrante étalent leurs tiges sur le sol et contribuent à garnir les plate-bandes et les bordures. Les coloris varient du blanc au rose, du rouge au pourpre, du bleu au violet. Cette espèce de verveine a donc une fonction purement décoratrice. Passons à présent à la verveine officinale appelée encore herbe sacrée, herbe aux sorciers, herbe de sang, herbe à tous les maux. Toutes ces dénominations, parfois propres à certaines régions ou à certains pays, ne facilitent pas l’identification des plantes d’où l’usage d’une langue commune universelle pour désigner chaque espèce. Comme chacun sait c’est le latin qui s’est imposé ; ainsi tout jardin botanique accueillant une verveine officinale sera désignée par Verbena officinalis. Sa composition florale la fait ranger dans la famille des Verbenaceae (Voir Planche I). L’aspect général de cette verveine n’incite pas vraiment à la regarder de près. Comme l’a décrite un auteur : c’est une maigre tige rigide, de médiocres feuilles, quelques rameaux grêles et raides, des fleurs petites et inodores, on la croirait un fil de fer ! Cette plante, vivace, très commune dans les champs et les prés secs, est considérée par beaucoup comme une mauvaise herbe ! Dans l’Antiquité romaine on ne se fiait pas aux apparences et la verveine avait été élevée au rang de plante sacrée ; on l’utilisait, certes, pour ses vertus médicinales mais elle servait également aux lustrations et à la purification des autels romains. Les Celtes et les Germains l’employaient dans leurs pratiques de magie et de sorcellerie car c’était une grande guérisseuse. Toute cette gloire est aujourd’hui oubliée car nos infusions de verveine ne sont plus beaucoup faites avec cette espèce, ce que certaines personnes regrettent, mais il est bon de savoir qu’elle soulage les spasmes, augmente la sécrétion lactée, et stimule la digestion (on la trouve encore dans les herboristeries). On utilise plutôt aujourd’hui la verveine odorante, un arbrisseau très cultivé en Algérie et qui pousse bien dans le midi de la France. Cette plante, très parfumée, exhale un arôme citronné quand on froisse ses feuilles ce qui la fait parfois appeler, à tort, citronnelle. Originaire d’Amérique du Sud elle fut introduite en Europe par les Espagnols. Elle peut atteindre 1 mètre de haut et les feuilles, lancéolées, presque sessiles, de couleur vert-pâle, mesurent environ 10 cm de long. Les fleurs sont petites et blanches tirant parfois sur le mauve. Elle possède, même en latin, plusieurs dénominations ; certains la désignent sous le nom de Lippia citriodora, d’autres sous le vocable : Aloysia triphylla ou Verbena triphylla. C’est cette plante qui fournit la « verveine » vendue en pharmacie et en herboristerie (voir planche II). Elle s’utilise en infusions mais elle peut servir à confectionner de délicieuses liqueurs. On en extrait une huile essentielle employée en parfumerie et dans les produits de toilette. Son usage culinaire n’est pas à dédaigner ; ses feuilles, fraîches ou séchées, peuvent servir à aromatiser sauces, marinades et glaces. Son arôme citronné convient particulièrement pour les gâteaux, les entremets et les crèmes. Sur le plan médical elle est fébrifuge, diurétique, antispasmodique, un peu sédative et facilite la digestion ; elle est recommandée également pour les maladies du foie et des reins. Cette espèce appartient aussi à la famille des Verbenaceae. Le mot verveine sert encore à désigner une plante herbacée, peut-être originaire de l’Inde, sous le nom de Verveine des Indes ou Citronnelle. Elle est cultivée en Afrique, en Amérique Centrale et du Sud ; ses feuilles fraîches ou sèches peuvent être utilisées en infusions digestives. On en extrait une huile essentielle aux propriétés analgésiques, anti-inflammatoires et antispasmodiques. Cette espèce appartient à la famille des Poaceae. A cette liste ajoutons la Litsea Cubeba, de la famille des Lauraceae, un arbuste tropical dont les petits fruits n’ont en commun avec le poivre que la forme, d’où le qualificatif de « cubeba » et que l’on appelle plus communément : verveine exotique. Les feuilles et les fleurs de cette plante dégagent une délicate odeur citronnée, évocatrice de fraîcheur. De ses fruits on en tire, par hydrodistillation, une huile essentielle qui a des capacités sédatives, calmantes et anti-inflammatoires avérées. war3.jpg Planches I : Verbena officinalis Planche II : Verbena ou lippia citriodora

Le safran (Crocus sativus, Iridaceae)

Ses usages ne sont pas uniquement condimentaires. Autrefois, Le safran entrait aussi dans la préparation des encres d’enluminure et servait également à teindre les tissus. On a développé, depuis, des teintures synthétiques. Le safran était également utilisé en pharmacie comme antispasmodique, anesthésiant et chez les Arabes comme aphrodisiaque. Pourquoi cette épice est-elle si chère, plus chère même que la truffe, le caviar ou l’or ? Un kilogramme de safran, en effet, peut valoir entre 3000 et 25000 Euros le kilo ! A noter, toutefois, que 0,4 grammes suffisent pour parfumer une paëlla de six personnes. Qu’est-ce qui justifie ce coût ? Le safran est tiré d’une espèce de crocus à pétales violets (Crocus sativus) qui s’épanouit d’octobre à novembre et qui appartient à la famille des Iridacées (Iridaceae en latin). Chaque fleur porte un style grêle divisé dans le haut en trois branches épaisses et rouges appelées stigmates. —– safran_low_leg-2.jpg Fleur de Crocus sativus —— Les stigmates de Crocus sativus constituent le safran officinal et condimentaire, denrée, comme on l’a souligné, de prix exorbitant mais qui s’explique par le fait qu’il faut près de 140 000 fleurs pour obtenir 5 kilos de stigmates qui se réduisent à un kilo quand ils sont séchés au soleil ou sur un feu de bois. La floraison s’étalant sur six semaines, la cueillette est journalière et se pratique sur des sujets à peine épanouis. Selon un article canadien il faut compter, au moment de la récolte, une vingtaine de personnes par hectare, chacune ramassant, en moyenne, 125 grammes de safran par heure (le style se coupe avec l’ongle du pouce sur l’index). Par mètre carré il faut compter 200 fleurs ! On compte aujourd’hui beaucoup de pays producteurs comme l’Inde, l’Iran, le Cachemire (30 à 40 tonnes par an), le Maroc, l’Espagne, la Tunisie. En France le safran est cultivé dans le Quercy, le Gâtinais. Dans le Loiret, à Boynes, on pourra même assister, en automne, à sa récolte dans la campagne environnante et visiter le musée consacré au ramassage et au traitement de cet or rouge ! Vu son prix élevé il existe de nombreux succédanés comme les fleurons (fleurs tubulées) jaune orangé du Carthamus tinctorius. Gare aux mélanges ! Il est donc conseillé d’acheter des stigmates car les poudres sont souvent frelatées. Contrairement à ce que l’on pourrait croire les vêtements des bouddhistes et des sâdhus indiens sont, la plupart du temps, teints en jaune non pas avec les stigmates de Crocus sativus mais avec le rhizome du curcuma appelé aussi safran des Indes. Dans nos contrées, le crocus ne doit pas être confondu avec le colchique d’automne qui fait partie des Colchicacées (Colchicaceae en latin) et est toxique. Il est pourtant facile de les différencier : le colchique possède 6 étamines contre seulement 3 pour le crocus.

Gesse (Lathyrus odoratus & sylvestris, Fabaceae, Fabales)

Le nom scientifique, Lathyrus, vient du mot grec pois. Les gesses sont des plantes herbacées, annuelles ou vivaces, grimpantes par des vrilles généralement ramifiées et formées à partir de la dernière paire de folioles. Les tiges sont anguleuses ou ailées. Les fleurs sont à corolle papilionacée constituée de 5 pétales libres : l’étendard en position supérieure, les 2 ailes latérales et la carène en position inférieure constituée de 2 pétales. —— lat_syl_low2-2.jpgLathyrus sylvestris —— Les feuilles sont paripennées avec de 1 à plusieurs paires de folioles à nervures pennées ou parallèles. Elles sont parfois réduites à une vrille (Lathyrus aphaca). La vrille terminale est parfois absente (Lathyrus linifolius, Lathyrus palustris). Chez Lathyrus nissolia, des phyllodes à nervures parallèles sont présentes. Les stipules sont de taille et de forme variables. Le style est pubescent sur la face supérieure. Sur le pourtour méditerranéen, les gesses sont utilisées comme fourrage (Lathyrus cicera, Lathyrus clymenum) mais la consommation des semences peut conduire à une paralysie des jambes. Certaines espèces méditerranéennes (Lathyrus tuberosus) fournissent des tubercules comestibles. Lathyrus tingitanus est plantée en fourrage vert. Les gesses sont aussi des plantes d’agrément. Le pois de senteur (Lathyrus odoratus) est certainement l’espèce la plus connue du public. ——- schema1_1_lathyrus.jpgLathyrus odoratus. a: vue générale de la fleur papilionacée ; b : calice ; c : vue de face montrant l’étendard (flèche) ; d et d : les 2 ailes ; e : la carène ; f : les 10 étamines soudées par leur base ; g : les étamines entourant le style ; h : détail d’une anthère avec les grains de pollen ; i : le style qui se termine par le stigmate ; h : gousse mûre. Illustrations originales de Gérard Samson. ——- Cette espèce a été utilisée par Gregor Mendel (1822-18884) pour ses études sur la transmission héréditaire des caractères. Comme son nom spécifique l’indique, elle est devenue subspontanée en France mais elle est cultivée depuis l’Antiquité en Crète, en Sicile et le Sud de l’Italie pour son parfum. Les gesses ressemblent aux vesces mais s’en distinguent souvent par une tige anguleuse ou ailée et des feuilles à nervures parallèles. —– Voir une fleur de Genêt (Genista) ——

Pollinisation chez les Angiospermes

La pollinisation peut se faire selon différents modes : – l’autopollinisation. Le stigmate d’une fleur reçoit le pollen de la même plante. Ce mode est fréquent mais non obligatoire chez les Graminées cultivées. Il est par contre obligatoire chez les fleurs qui ne s’ouvrent pas (cléistogames) telles que la Violette. – la pollinisation croisée. Le stigmate d’une fleur reçoit le pollen d’une autre plante. La pollinisation croisée peut être favorisée : – par l’existence de fleurs mâles et de fleurs femelles sur des pieds différents, – par la présence d’organes reproducteurs n’ayant pas leur maturité en même temps : le pollen est libéré avant, alors que le stigmate est immature (protandrie) ou le stigmate est réceptif alors que les étamines sont encore jeunes (protogynie), – par l’existence de structures empêchant le pollen de se déposer sur le stigmate de la même fleur (rostellum des Orchis). Les agents de la pollinisation sont le vent (anémogamie) ou les insectes (entomogamie). Dans le premier cas, les fleurs sont en général à périanthe bien développé et coloré. Dans le second cas, le périanthe est absent ou réduit et peu coloré.