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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Ginkgo biloba (Ginkgoaceae, Ginkoales)

Appartenant aux Gymnospermes, le ginkgo est un arbre dioïque, à feuilles caduques, pouvant atteindre une trentaine de mètres, peu exigeant quant à la nature du sol. Selon certains auteurs, des pieds d’origine naturelle existeraient encore en Chine ; selon d’autre, cette origine naturelle n’est pas prouvée. Le ginkgo est rapporté au Japon de Chine ou de Corée au 12ème siècle. Il devient un arbre sacré dans la religion shintoïste et son bois servait à la construction de temples. Il a été trouvé par des explorateurs européens à la fin du 17ème au Japon. La première description botanique est de Kaempfer en 1690. En 1771, Linné le nomme Ginkgo biloba. Il a été introduit en France en 1780 par Pétigny qui l’aurait acheté en Angleterre pour un montant équivalent à 40 écus d’où son nom français d’Arbre aux quarante écus. Selon les auteurs le nom ginkgo a pour origine un nom japonais tombé en désuétude de l’arbre qui signifie abricot d’argent ou un nom chinois signifiant caduc ou perdant ses feuilles. Il est appelé maidenhair tree en anglais car ses feuilles ressemblent à la fronde de la fougère Adiantum capillus-veneris ou Capillaire (maidenhair fern en anglais). —— ginkgo_biloba_low.jpg Fleurs d’un pied mâle portées sur des rameaux courts. ——- Le ginkgo est surtout connu du public comme étant un fossile vivant et pour la production d’ovules fécondés (appelés « fruits » à tort). En effet, l’histoire évolutive du ginkgo remonte à la fin l’ère Primaire (il y a 250 millions d’années au Permien plus précisément). Cependant, c’est au Secondaire que le genre se diversifie. Ainsi, l’estimation du nombre d’espèces est de 5 à 6 espèces au Jurassique (du temps des dinosaures) et jusqu’à 11 espèces au Crétacé à la fin du Secondaire. Actuellement, il n’existe qu’une seule espèce de ginkgo, Ginkgo biloba, de la famille des Ginkgoaceae, de l’ordre des Ginkgoales et appartenant aux Gymnospermes. D’autres Gymnospermes, les Cycas et les Zamia, ont une histoire évolutive encore plus ancienne puisque les premiers Cycas seraient apparus il y a 300 millions d’années. Comme tous les Gymnospermes, aucun fruit n’est donc formé après la fécondation puisque l’ovule n’est pas compris dans un carpelle. Il s’agit donc seulement d’une graine dont l’enveloppe présente la particularité d’être charnue et malodorante. Le ginkgo produit des flavonïdes et des terpénoïdes ayant des propriétés médicinales. Les feuilles séchées sont utilisées en phytothérapie pour améliorer la circulation artérielle. Les graines servaient aussi en Asie pour faciliter la digestion, pour apaiser la toux et certaines affections cutanées. La synthèse du ginkgolide B, un des terpénoïdes produits par le ginkgo, a valu le prix Nobel de chimie en 1990 à Elias Corey, professeur à Harvard.

Carl von Linné, Prince de la Botanique

Dans le cadre des célébrations du tricentenaire de la naissance du naturaliste suédois, Carl von Linné, l’Ambassade de Suède organise une rencontre au Centre culturel suédois avec deux conférenciers français, Aline Raynal-Roques, professeur honoraire au Muséum national d’histoire naturelle de Paris et Pascal Duris, professeur à l’université Bordeaux 1. Ce séminaire aura lieu le jeudi 20 septembre 2007 de 18h00 à 20h00 au 11 rue Payenne, Paris 3ème. Seront évoqués : -* les principales étapes de la vie de Carl von Linné ; -* son oeuvre, point de départ de la nomenclature moderne des plantes et des animaux ; -* l’Horloge de Flore de Linné ; -* Linné en France et les sociétés linnéennes Si vous souhaitez participer à cette évocation, merci de bien vouloir vous inscrire le 17 septembre au plus tard auprès de l’Ambassade de Suède : -* soit par courriel : info@amb-suede.fr ; -* soit par télécopie 01 44 18 88 21 ; -* ou encore par téléphone 01 44 18 88 43/47. ——– Informations sur la vie de Linné carl_von_linne_low.jpg

Pierre Magnol et la botanique

Il naquit à Montpellier le 8 juin 1638. Fils et petit-fils d’apothicaires (nos pharmaciens d’aujourd’hui) du côté paternel le jeune homme va engager ses études à l’une des universités les plus fameuses de l’époque : Montpellier [1]. Très tôt il va se passionner pour l’Histoire naturelle et la Botanique tout en s’intéressant à la Médecine et à la Physique (sa mère était issue d’une famille de physiciens). Ses examens passés brillamment il obtient à 21 ans, soit en 1659, un doctorat en médecine. A partir de cette année là Magnol consacrera une grande partie de son temps à l’étude de la Botanique et fera, pour cela, plusieurs séjours dans le Languedoc, la Provence, les Alpes et les Pyrénées. N’étant pas issu d’une famille très riche on pense qu’il subvint à ses besoins en exerçant la médecine. Plus tard, en 1663, il obtient, grâce à l’intervention d’Antoine Vallot, premier médecin du roi Louis XIV, le brevet de médecin royal, un titre honorifique qui ne s’accompagne d’aucune fonction véritable. En 1664 le poste de « Démonstrateur de plantes » [2] étant vacant à l’université de Montpellier, Pierre Magnol postule à cette fonction mais on écarte sa nomination pour des raisons religieuses. Il faut dire que sa famille a adopté le Calvinisme ; bien que Montpellier soit un bastion du Protestantisme, le Catholicisme romain est religion d’Etat et la discrimination religieuse est toujours en vigueur malgré l’Edit de Nantes signé en 1598 qui avait mis, en France, un terme aux guerres de Religion. En 1667, pour le même motif, la chaire de Professeur de Médecine lui est refusée car la police royale veillait à ce que les Protestants n’accèdent pas à une fonction publique. Pendant 20 ans Magnol campa sur ses positions jusqu’au moment où l’Edit de Nantes fut révoqué en octobre 1685. N’envisageant pas, comme beaucoup de Huguenots le firent alors, de fuir la France, il abjura le calvinisme et se convertit au catholicisme. En 1687 il fut nommé « démonstrateur de plantes » au jardin botanique de Montpellier. En 1693, grâce à la protection du savant naturaliste Joseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708) et de Guy-Crescent Fagon (médecin de la Dauphine, de la Reine puis du Roi Louis XIV) il fut nommé docteur à la cour du Roi et suppléant au Jardin royal de Montpellier. Dès lors sa carrière fait des bonds : en 1694 il obtient une chaire à la faculté de médecine de Montpellier puis, en 1697, il devient Directeur du Jardin des Plantes et enfin, en 1709, il est élu membre de l’Académie Royale des Sciences de Paris où il succède à Tournefort mort prématurément l’année d’avant. Magnol ne fera qu’un court séjour dans la capitale et reviendra finir ses jours dans sa ville natale ; malgré les infirmités dues à l’âge, il a 76 ans, il se consacrera jusqu’au bout à son jardin où il collectionne les plantes rares et curieuses. Il s’éteindra le 21 mai 1715. Disons quelques mots de ses travaux en Botanique ; ils lui valurent, de la part des plus grands dans cette discipline une réputation flatteuse. Il entretiendra une correspondance avec les Anglais John Ray et James Petiver, avec Petrus Houttuyn, Jan Commelin et avec le Suisse J.H. Lavater. Son traité de Botanique sur la flore des environs de Montpellier paru en 1676 et sa seconde édition sortie en 1686 feront longtemps référence et serviront de base aux travaux de Linné. Les plantes qui y sont décrites le sont avec une extrême précision et Magnol indique pour chacune d’elles l’habitat ainsi que les propriétés usuelles ou médicinales. Dans un nouvel ouvrage édité en 1689 Podromus historiae generalis plantarum il regroupe, en 75 tableaux, les plantes en fonction de leurs caractéristiques morphologiques et fait apparaître, pour la première fois, la notion de famille dans la classification [3]. En 1697 il fait paraître un catalogue des plantes qui sont rassemblées dans le jardin botanique royal de Montpellier. En 1720, à titre posthume, son fils Antoine Magnol, fait paraître un ouvrage divisé en deux parties : la première traite des herbacées et des arbrisseaux, la seconde des arbustes et des arbres. [1] Lors de sa fondation en 1593 par Pierre Richer de Belleval, le Jardin des Plantes de Montpellier était destiné à la culture des simples mais le projet de Richer dépassa bientôt les seules plantes médicinales qu servaient à l’enseignement des futurs médecins et apothicaires pour devenir un véritable outil d’étude botanique, inédit à l’époque. [2] Démonstrateur : personne qui enseigne ou expose en montrant les choses dont il parle. Le démonstrateur de plantes indiquait ces dernières avec une baguette. Au Jardin des Plantes les cours de chimie étaient faits à la fois par un professeur et un démonstrateur. Le premier rôle était tenu par le médecin ordinaire du roi qui dispensait son enseignement sans jamais s’abaisser à manipuler les drogues. Le second rôle était tenu par le démonstrateur qui appuyait, au moyen d’expériences, les propos de son collègue lorsque celui-ci avait terminé son exposé. A cette époque on distinguait le jardin de démonstration du jardin de production. [3] La botanique scientifique apparaît au 16e siècle ; avec Brunfels et Fuchs la botanique devient réellement une science d’observation et non plus de compilation. Au siècle suivant Ray (1627 – 1705), en Angleterre, invente le concept moderne d’espèce. A la même époque Magnol propose la notion de famille botanique. Pitton de Tournefort (1656 – 1708) introduit la notion de genre. En Suède Linné élabore une classification basée sur les différences des organes sexuels. En France Bernard de Jussieu élabore une classification suivant les parentés naturelles des plantes ; son neveu officialise la famille comme entité naturelle regroupant des genres voisins. magnol.jpg

Leonhart Fuchs

Fuchs naquit en Allemagne le 17 janvier 1501 à Wemding, ville située à l’ouest de Nördlingen. On sait peu de chose sur sa famille si ce n’est que son père et son grand-père occupèrent la charge de bourgmestre (l’équivalent de maire) dans sa ville natale. Suite à de brillantes études supérieures menées à Erfurt et à Heilbronn il obtint un titre de docteur en 1524 ce qui lui permit, en 1526, d’obtenir la chaire de médecine à Ingolstadt. Il y pratiquera et enseignera cette discipline pendant deux ans au terme desquels il deviendra le médecin attitré du margrave [1] Georges de Brandebourg à Ansbach. —— image0-5.jpgReprésentation de Fuchs ———- Plus tard, en 1535, il sera appelé à Tübingen par le duc Ulrich de Wurtemberg afin de participer à la réforme de l’université dans l’esprit de l’humanisme suite à son adhésion aux idées de Luther. Il restera dans cette ville jusqu’à sa mort qui surviendra le 10 mai 1566. Durant cette période il occupera, en plus de ses fonctions de professeur, le poste de recteur pour lequel il sera reconduit sept fois de suite. Ces différentes charges ne l’empêcheront pas de s’intéresser à l’anatomie, à la thérapeutique, à la botanique et à la chirurgie (il fera également des recherches sur la lèpre) ; dans ses écrits il tentera de renverser l’autorité des médecins arabes en remettant à l’honneur les auteurs grecs et romains comme Dioscoride [2], Pline l’Ancien [3], Hippocrate et Galien. Cet article n’étant pas particulièrement destiné à parler de médecine intéressons-nous maintenant aux travaux de Fuchs en matière de botanique ; ils feront l’objet d’un ouvrage intitulé : De Historia stirpium commentarii insignes qui paraîtra à Bâle en 1542. Dans la préface, adressée au margrave de Brandebourg, il dresse un historique de l’usage des plantes médicinales depuis l’Antiquité jusqu’à son époque. Fuchs recense et présente ensuite, dans l’ordre alphabétique, plus de 400 plantes d’origine allemande avec leurs vertus médicinales auxquelles viennent s’ajouter une centaine de plantes étrangères, parfois même exotiques comme le maïs originaire d’Amérique. Au lieu de se contenter, comme la plupart des érudits de l’époque, d’étudier la nature dans les livres anciens où les plantes décrites ne sont pas forcément celles de leur environnement et d’en faire une compilation, Fuchs engagea deux dessinateurs plus un graveur qui furent chargés de reproduire, d’après nature et avec un grand souci d’exactitude scientifique, les espèces qu’il avait soigneusement déterminées. —– image0-4.jpgL’Anémone sylvestre dans Historia stirpium ——- Les portraits de ces artistes au travail sont représentés à la fin de son ouvrage ainsi que celui de l’auteur. C’est surtout aux 512 bois gravés présentant les plantes en pleine page que cet herbier imprimé doit sa célébrité. Fuchs fut le premier à décrire la digitale (Digitalis purpurea et Digitalis lutea) dont les fleurs furent nommées par lui : dés à coudre. Si ce livre a des qualités certaines il faut tout de même dire que les critères utilisés par Fuchs pour délimiter les espèces s’appuient essentiellement sur l’apparence générale des fleurs, voire sur leur odeur, leur couleur ou la grandeur des feuilles. Il ne tente pas d’élaborer un système de classification et il range les plantes, comme on l’a dit, suivant un ordre alphabétique. —— image0.jpgIndex de Historia stirpium : les plantes sont présentées selon un ordre alphabétique. —— Il utilise, certes, un système binomial (nom du genre suivi d’un nom d’espèce) sans pour autant le systématiser comme le feront plus tard Linné puis Antoine de Jussieu. Chaque chapitre présente un genre et les différentes espèces qui le composent ; pour chacune d’elles sont précisés le milieu où on la trouve, les diverses propriétés que lui ont attribuées les auteurs anciens ainsi que leurs fonctions thérapeutiques. Malgré ces imperfections Leonhart Fuchs a contribué largement au progrès de la botanique de même que Valerius Cordus et Otto Brunfels considérés comme les pères allemands de cette discipline. —— [1] Margrave : titre porté par certains souverains d’Allemagne. [2] Dioscoride : Médecin grec du premier siècle de notre ère ; son herbier illustré intitulé « De Medica Materia » est le meilleur traité de Botanique jamais conçu jusqu’à la Renaissance. Les descriptions des plantes (environ 600) sont toutefois superficielles et parfois inexactes. Son œuvre, très appréciée au Moyen Âge, fut souvent recopiée et traduite dans de nombreuses langues. [3] Pline l’Ancien : naturaliste romain du premier siècle ; auteur de nombreux traités il est surtout connu par son Histoire Naturelle en 37 volumes qui a été, pendant longtemps, la référence en matière de connaissances scientifiques et techniques. On pourrait parler d’une encyclopédie tant les sujets traités sont variés ; pour ce qui nous intéresse, la botanique et l’agriculture occupent les chapitres 12 à 22 et les chapitres 23 à 27 traitent de la matière médicale botanique.