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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Anthurus d’Archer (Anthurus archeri, Clathrus archeri)

Différentes personnes, internautes ou auditeurs, m’ont demandé le nom de cette « plante » inconnue dont les bras rouges remarquables se déployaient à l’automne sur le sol de bois de feuillus de nos régions. Tout d’abord, il ne s’agit pas d’une plante mais d’un champignon, Anthurus archeri, autrefois appelé Clathrus archeri, de la division des Basidiomycètes, des champignons tels que les amanites, les agarics, les bolets, les polypores sur les troncs d’arbres ou des parasites de végétaux (rouilles et charbons). ————– clathrus_archeri_low-2.jpgAnthurus archeri (Clathrus archeri) ————- Le corps, visible sur la photographie ci-dessus, est clair, mesure 5 cm de hauteur et 4 cm de diamètre. Avec ses 4 à 8 bras rouges d’une longueur atteignant 9 cm de longueur, il évoque une pieuvre rendant la reconnaissance facile. Il n’est pas comestible, ce qui va de pair avec son odeur désagréable. Anthurus archeri n’est pas un champignon indigène, c’est-à-dire originaire de nos régions. Sa distribution géographique naturelle est l’Australie et la Nouvelle-Zélande. Il a été aperçu pour la première fois en France en 1920. D’où l’hypothèse que son introduction serait due au transport de spores soit dans des balles de laines destinées à nos filatures soit dans les fourrages des chevaux importés de cette région et destinés à servir sur les champs de batailles français.

Il y a verveine et verveine !

Commençons par la verveine odorante des jardins Verbena hortensis ou verveine hybride dont les fleurs sont groupées en ombelles bombées. Elle est cultivée comme plante annuelle et fleurit à profusion dès la première saison. Les variétés à tiges dressées forment des touffes d’une trentaine de centimètres de haut ; les formes basses à végétation couvrante étalent leurs tiges sur le sol et contribuent à garnir les plate-bandes et les bordures. Les coloris varient du blanc au rose, du rouge au pourpre, du bleu au violet. Cette espèce de verveine a donc une fonction purement décoratrice. Passons à présent à la verveine officinale appelée encore herbe sacrée, herbe aux sorciers, herbe de sang, herbe à tous les maux. Toutes ces dénominations, parfois propres à certaines régions ou à certains pays, ne facilitent pas l’identification des plantes d’où l’usage d’une langue commune universelle pour désigner chaque espèce. Comme chacun sait c’est le latin qui s’est imposé ; ainsi tout jardin botanique accueillant une verveine officinale sera désignée par Verbena officinalis. Sa composition florale la fait ranger dans la famille des Verbenaceae (Voir Planche I). L’aspect général de cette verveine n’incite pas vraiment à la regarder de près. Comme l’a décrite un auteur : c’est une maigre tige rigide, de médiocres feuilles, quelques rameaux grêles et raides, des fleurs petites et inodores, on la croirait un fil de fer ! Cette plante, vivace, très commune dans les champs et les prés secs, est considérée par beaucoup comme une mauvaise herbe ! Dans l’Antiquité romaine on ne se fiait pas aux apparences et la verveine avait été élevée au rang de plante sacrée ; on l’utilisait, certes, pour ses vertus médicinales mais elle servait également aux lustrations et à la purification des autels romains. Les Celtes et les Germains l’employaient dans leurs pratiques de magie et de sorcellerie car c’était une grande guérisseuse. Toute cette gloire est aujourd’hui oubliée car nos infusions de verveine ne sont plus beaucoup faites avec cette espèce, ce que certaines personnes regrettent, mais il est bon de savoir qu’elle soulage les spasmes, augmente la sécrétion lactée, et stimule la digestion (on la trouve encore dans les herboristeries). On utilise plutôt aujourd’hui la verveine odorante, un arbrisseau très cultivé en Algérie et qui pousse bien dans le midi de la France. Cette plante, très parfumée, exhale un arôme citronné quand on froisse ses feuilles ce qui la fait parfois appeler, à tort, citronnelle. Originaire d’Amérique du Sud elle fut introduite en Europe par les Espagnols. Elle peut atteindre 1 mètre de haut et les feuilles, lancéolées, presque sessiles, de couleur vert-pâle, mesurent environ 10 cm de long. Les fleurs sont petites et blanches tirant parfois sur le mauve. Elle possède, même en latin, plusieurs dénominations ; certains la désignent sous le nom de Lippia citriodora, d’autres sous le vocable : Aloysia triphylla ou Verbena triphylla. C’est cette plante qui fournit la « verveine » vendue en pharmacie et en herboristerie (voir planche II). Elle s’utilise en infusions mais elle peut servir à confectionner de délicieuses liqueurs. On en extrait une huile essentielle employée en parfumerie et dans les produits de toilette. Son usage culinaire n’est pas à dédaigner ; ses feuilles, fraîches ou séchées, peuvent servir à aromatiser sauces, marinades et glaces. Son arôme citronné convient particulièrement pour les gâteaux, les entremets et les crèmes. Sur le plan médical elle est fébrifuge, diurétique, antispasmodique, un peu sédative et facilite la digestion ; elle est recommandée également pour les maladies du foie et des reins. Cette espèce appartient aussi à la famille des Verbenaceae. Le mot verveine sert encore à désigner une plante herbacée, peut-être originaire de l’Inde, sous le nom de Verveine des Indes ou Citronnelle. Elle est cultivée en Afrique, en Amérique Centrale et du Sud ; ses feuilles fraîches ou sèches peuvent être utilisées en infusions digestives. On en extrait une huile essentielle aux propriétés analgésiques, anti-inflammatoires et antispasmodiques. Cette espèce appartient à la famille des Poaceae. A cette liste ajoutons la Litsea Cubeba, de la famille des Lauraceae, un arbuste tropical dont les petits fruits n’ont en commun avec le poivre que la forme, d’où le qualificatif de « cubeba » et que l’on appelle plus communément : verveine exotique. Les feuilles et les fleurs de cette plante dégagent une délicate odeur citronnée, évocatrice de fraîcheur. De ses fruits on en tire, par hydrodistillation, une huile essentielle qui a des capacités sédatives, calmantes et anti-inflammatoires avérées. war3.jpg Planches I : Verbena officinalis Planche II : Verbena ou lippia citriodora

Leonhart Fuchs

Fuchs naquit en Allemagne le 17 janvier 1501 à Wemding, ville située à l’ouest de Nördlingen. On sait peu de chose sur sa famille si ce n’est que son père et son grand-père occupèrent la charge de bourgmestre (l’équivalent de maire) dans sa ville natale. Suite à de brillantes études supérieures menées à Erfurt et à Heilbronn il obtint un titre de docteur en 1524 ce qui lui permit, en 1526, d’obtenir la chaire de médecine à Ingolstadt. Il y pratiquera et enseignera cette discipline pendant deux ans au terme desquels il deviendra le médecin attitré du margrave [1] Georges de Brandebourg à Ansbach. —— image0-5.jpgReprésentation de Fuchs ———- Plus tard, en 1535, il sera appelé à Tübingen par le duc Ulrich de Wurtemberg afin de participer à la réforme de l’université dans l’esprit de l’humanisme suite à son adhésion aux idées de Luther. Il restera dans cette ville jusqu’à sa mort qui surviendra le 10 mai 1566. Durant cette période il occupera, en plus de ses fonctions de professeur, le poste de recteur pour lequel il sera reconduit sept fois de suite. Ces différentes charges ne l’empêcheront pas de s’intéresser à l’anatomie, à la thérapeutique, à la botanique et à la chirurgie (il fera également des recherches sur la lèpre) ; dans ses écrits il tentera de renverser l’autorité des médecins arabes en remettant à l’honneur les auteurs grecs et romains comme Dioscoride [2], Pline l’Ancien [3], Hippocrate et Galien. Cet article n’étant pas particulièrement destiné à parler de médecine intéressons-nous maintenant aux travaux de Fuchs en matière de botanique ; ils feront l’objet d’un ouvrage intitulé : De Historia stirpium commentarii insignes qui paraîtra à Bâle en 1542. Dans la préface, adressée au margrave de Brandebourg, il dresse un historique de l’usage des plantes médicinales depuis l’Antiquité jusqu’à son époque. Fuchs recense et présente ensuite, dans l’ordre alphabétique, plus de 400 plantes d’origine allemande avec leurs vertus médicinales auxquelles viennent s’ajouter une centaine de plantes étrangères, parfois même exotiques comme le maïs originaire d’Amérique. Au lieu de se contenter, comme la plupart des érudits de l’époque, d’étudier la nature dans les livres anciens où les plantes décrites ne sont pas forcément celles de leur environnement et d’en faire une compilation, Fuchs engagea deux dessinateurs plus un graveur qui furent chargés de reproduire, d’après nature et avec un grand souci d’exactitude scientifique, les espèces qu’il avait soigneusement déterminées. —– image0-4.jpgL’Anémone sylvestre dans Historia stirpium ——- Les portraits de ces artistes au travail sont représentés à la fin de son ouvrage ainsi que celui de l’auteur. C’est surtout aux 512 bois gravés présentant les plantes en pleine page que cet herbier imprimé doit sa célébrité. Fuchs fut le premier à décrire la digitale (Digitalis purpurea et Digitalis lutea) dont les fleurs furent nommées par lui : dés à coudre. Si ce livre a des qualités certaines il faut tout de même dire que les critères utilisés par Fuchs pour délimiter les espèces s’appuient essentiellement sur l’apparence générale des fleurs, voire sur leur odeur, leur couleur ou la grandeur des feuilles. Il ne tente pas d’élaborer un système de classification et il range les plantes, comme on l’a dit, suivant un ordre alphabétique. —— image0.jpgIndex de Historia stirpium : les plantes sont présentées selon un ordre alphabétique. —— Il utilise, certes, un système binomial (nom du genre suivi d’un nom d’espèce) sans pour autant le systématiser comme le feront plus tard Linné puis Antoine de Jussieu. Chaque chapitre présente un genre et les différentes espèces qui le composent ; pour chacune d’elles sont précisés le milieu où on la trouve, les diverses propriétés que lui ont attribuées les auteurs anciens ainsi que leurs fonctions thérapeutiques. Malgré ces imperfections Leonhart Fuchs a contribué largement au progrès de la botanique de même que Valerius Cordus et Otto Brunfels considérés comme les pères allemands de cette discipline. —— [1] Margrave : titre porté par certains souverains d’Allemagne. [2] Dioscoride : Médecin grec du premier siècle de notre ère ; son herbier illustré intitulé « De Medica Materia » est le meilleur traité de Botanique jamais conçu jusqu’à la Renaissance. Les descriptions des plantes (environ 600) sont toutefois superficielles et parfois inexactes. Son œuvre, très appréciée au Moyen Âge, fut souvent recopiée et traduite dans de nombreuses langues. [3] Pline l’Ancien : naturaliste romain du premier siècle ; auteur de nombreux traités il est surtout connu par son Histoire Naturelle en 37 volumes qui a été, pendant longtemps, la référence en matière de connaissances scientifiques et techniques. On pourrait parler d’une encyclopédie tant les sujets traités sont variés ; pour ce qui nous intéresse, la botanique et l’agriculture occupent les chapitres 12 à 22 et les chapitres 23 à 27 traitent de la matière médicale botanique.