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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Le lilas (Syringa vulgaris, Oleaceae, Scrophulariales)

Le lilas commun (Syringa vulgaris) est originaire du sud-est de l’Europe. C’est l’espèce la plus connue du public car elle a donné naissance à de nombreux cultivars horticoles qui peuplent nos jardins, sa floraison abondante et odorante étant très appréciée. Le nom latin de la plante vient du grec «syringos» qui signifie tuyau : les rameaux sont droits, longs et remplis en leur centre d’une mœlle simulant le trou d’un tuyau. Elle peut être retirée facilement ; ce qui a donné le nom commun anglais de «pipe tree». Cependant, il n’est nulle part fait mention que le bois du lilas ait pu être utilisé pour la fabrication de pipe. Les lilas sont des arbustes ou de petits arbres, à feuilles caduques, avec des inflorescences très visibles (panicules ou thyrses) et très odorantes. Syringa vulgaris est l’espèce la plus connue et a donné naissance à de nombreux cultivars, en particulier grâce aux obtenteurs nancéen Lemoine et fils de 1850 à 1955. —— S._hyacinthiflora_low.jpgSyringa x hyacinthiflora, un hybride des espèces S. oblata x S. vulgaris. Photographie : Rolland Genot. ——— Les lilas appartiennent à la famille des Oleaceae qui regroupe des plantes très connues telles que le frêne, l’olivier, le forsythia ainsi que le jasmin. Les feuilles sont opposées comme toutes les Oleaceae (sauf le jasmin). Elles sont simples. ——– forsythia2_low.jpg Fleur de forysthia. Comme chez les lilas botaniques, les 4 pétales sont soudés entre eux et il y a 2 étamines. ——– Comme la plupart des Oleaceae, les pétales, au nombre de 4, sont soudés entre eux. Les étamines sont au nombre de 2. L’ovaire est supère et constitué de 2 carpelles. La placentation est axile. Les fruits sont des baies alors que ce sont des samares chez le frêne ou des capsules chez le forsythia. Aucun usage alimentaire n’est répertorié pour le lilas alors qu’il est fréquemment utilisé et planté pour sa floraison. Dans l’antiquité le lilas était symbolique de l’amour et de la fécondité, c’est une plante, chez les Anglais, prémonitoire de détresse autrefois utilisée pour les cérémonies funéraires. Un lilas aux fleurs d’un blanc profond signifie un amour durable et fidèle ; une couleur moins pure traduit une relation menacée.

Iris (Iris pseudoacorus, Iridaceae, Asparagales)

Les Iris sont des plantes herbacées, géophytes à rhizome ou bulbes. Les feuilles sont alternes et disposées sur 2 rangées verticales (disposition distique) et à nervures parallèles. Les fleurs sont hermaphrodites, régulières, terminales et sous-tendues par une bractée. Comme la plupart des Monocotylédones, les fleurs sont trimères avec 3 sépales et 3 pétales. Ces derniers sont dressés alors que les sépales d’une taille plus grande sont réfléchis et portent des papilles allongées. Les étamines sont au nombre de 3, libres entre elles et disposées à la base des pétales. L’ovaire est infère, composé de 3 carpelles soudés entre eux. Le style se prolonge en 3 lobes stigmatiques, souvent bien développés en forme de limbe et constitués de 2 lèvres superposées cachant entre elles des papilles stigmatiques. Il ne faut pas confondre ces dernières avec celles portées par les pétales. —– Iris_pseudoacorus_low-2.jpgIris pseudoacorus ou Iris faux-acore est une espèce française omniprésente dnas les zones humides. ——- Lors de la pollinisation, les abeilles sont attirées par le nectar secrété par des glandes situées à la base des sépales. En passant entre les sépales et les lobes stigmatiques, elles frottent leur dos qui porte du pollen d’une autre fleur sur les stigmates. Après avoir prélevé le nectar, en ressortant de la fleur, elles prélèvent du pollen de la fleur qu’elles viennent juste de butiner. Le pollen déposé sur les stigmates va alors développer un long tube pollinique qui portera à son extrémité les gamètes mâles à l’intérieur des loges de l’ovaire. Ceux-ci féconderont les gamètes femelles situés dans l’ovule. Cette méthode de pollinisation favorise la fécondation entre 2 individus différents et limitent l’auto-fécondation alors que les fleurs sont hermaphrodites. Le brassage génétique permet l’apparition de nouvelles combinaisons génétiques, augmente ainsi la diversité de l’espèce et sa possibilité d’avoir des individus adaptés à leur milieu de vie. Après la fécondation, l’ovaire se transforme en un fruit sec déhiscent, une capsule, s’ouvrant par des fentes traversant les parois entre carpelles (capsule loculicide ). Les ovules se transforment en graines ; la placentation est axile . ——- – Voir l’article la fleur de Lys est un Iris ——

Gentiane (Gentiana lutea, Gentianaceae, Gentianales)

Les gentianes sont des plantes essentiellement montagnardes absentes du continent africain (sauf au Maroc). Elles sont herbacées et généralement vivaces, rarement annuelles (Gentiana nivalis, Gentiane des neiges en Europe). —— gentiane_jaune_pied-2.jpgGentiana lutea, la gentiane jaune (parc national du Gran Sasso, août 2006,Italie) —— Les feuilles sont normalement opposées sinon en rosette ou verticillées. Les fleurs sont régulières, pentamères, parfois tétramères (Gentiane ciliée, Gentiana ciliata, des collines sub-alpines et des Alpes). Les sépales sont soudés entre eux ainsi que les pétales. Gentiana se distingue de Gentianella par la présence de petits lobes entres les pétales. Les étamines sont portées sur le tube de la corolle. L’ovaire est supère, à 1 seule loge. —– gentiane_jaune_fleurs-2.jpgGentiana lutea. Les fleurs sont groupées à l’aisselle de grandes feuilles opposées à nervures bien marquées. —– La grande gentiane ou gentiane jaune (Gentiana lutea) est une plante thérapeutique : la racine est indiquée pour les troubles digestifs tels que l’inappétence, les flatulences ou les ballonnements. Les principes actifs sont des substances amères favorisant les sécrétions salivaires et gastriques par une stimulation des récepteurs gustatifs. La racine de la gentiane jaune est aussi utilisée pour parfumer certaines liqueurs apéritives dont l’amertume est caractéristique.

Le safran (Crocus sativus, Iridaceae)

Ses usages ne sont pas uniquement condimentaires. Autrefois, Le safran entrait aussi dans la préparation des encres d’enluminure et servait également à teindre les tissus. On a développé, depuis, des teintures synthétiques. Le safran était également utilisé en pharmacie comme antispasmodique, anesthésiant et chez les Arabes comme aphrodisiaque. Pourquoi cette épice est-elle si chère, plus chère même que la truffe, le caviar ou l’or ? Un kilogramme de safran, en effet, peut valoir entre 3000 et 25000 Euros le kilo ! A noter, toutefois, que 0,4 grammes suffisent pour parfumer une paëlla de six personnes. Qu’est-ce qui justifie ce coût ? Le safran est tiré d’une espèce de crocus à pétales violets (Crocus sativus) qui s’épanouit d’octobre à novembre et qui appartient à la famille des Iridacées (Iridaceae en latin). Chaque fleur porte un style grêle divisé dans le haut en trois branches épaisses et rouges appelées stigmates. —– safran_low_leg-2.jpg Fleur de Crocus sativus —— Les stigmates de Crocus sativus constituent le safran officinal et condimentaire, denrée, comme on l’a souligné, de prix exorbitant mais qui s’explique par le fait qu’il faut près de 140 000 fleurs pour obtenir 5 kilos de stigmates qui se réduisent à un kilo quand ils sont séchés au soleil ou sur un feu de bois. La floraison s’étalant sur six semaines, la cueillette est journalière et se pratique sur des sujets à peine épanouis. Selon un article canadien il faut compter, au moment de la récolte, une vingtaine de personnes par hectare, chacune ramassant, en moyenne, 125 grammes de safran par heure (le style se coupe avec l’ongle du pouce sur l’index). Par mètre carré il faut compter 200 fleurs ! On compte aujourd’hui beaucoup de pays producteurs comme l’Inde, l’Iran, le Cachemire (30 à 40 tonnes par an), le Maroc, l’Espagne, la Tunisie. En France le safran est cultivé dans le Quercy, le Gâtinais. Dans le Loiret, à Boynes, on pourra même assister, en automne, à sa récolte dans la campagne environnante et visiter le musée consacré au ramassage et au traitement de cet or rouge ! Vu son prix élevé il existe de nombreux succédanés comme les fleurons (fleurs tubulées) jaune orangé du Carthamus tinctorius. Gare aux mélanges ! Il est donc conseillé d’acheter des stigmates car les poudres sont souvent frelatées. Contrairement à ce que l’on pourrait croire les vêtements des bouddhistes et des sâdhus indiens sont, la plupart du temps, teints en jaune non pas avec les stigmates de Crocus sativus mais avec le rhizome du curcuma appelé aussi safran des Indes. Dans nos contrées, le crocus ne doit pas être confondu avec le colchique d’automne qui fait partie des Colchicacées (Colchicaceae en latin) et est toxique. Il est pourtant facile de les différencier : le colchique possède 6 étamines contre seulement 3 pour le crocus.