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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Acanthe (Acanthus, Acanthaceae, Dipsacales)

Les acanthes sont des plantes herbacées pérennes. Les feuilles sont en rosette, quelques unes sont disposées sur la tige, en position alterne ou opposée. Elles sont simples, à nervures pennées, profondément lobées. —— feuille_acanthe_low-2.jpgFeuille d’acanthe. Photographie : Gérard Samson ——– Les fleurs sont blanchâtres, à nervures purpurines, très grandes (de 3 à 5 cm de long), sessiles, disposées en épis terminaux, munies de bractées épineuses. —— epi_acanthe_low.jpgFleurs d’acanthe disposées en épi. Photographie : Gérard Samson. ——– Les bractées épineuses sont de 2 tailles : 1 grande bractée ( dessin a de la planche ci-dessous); 2 petites bractéoles linéaires : a’). Le calice est constitué de 4 sépales inégaux : 2 petits latéraux (c et c’) ; 2 grands, l’un inférieur (d), l’autre supérieur (d’). Les sépales sont soudés à leur base et sont accrescents au fruit. La corolle est réduite à une lèvre inférieure à 3 lobes (e), la lèvre supérieure étant absente. —— acant_monta_final.jpgMorphologie florale de l’acanthe. a : bractée ; b et b’ : bratéoles ; c et c’ : sépales ; d et d’ : sépales ; e : lèvre inférieure de la corolle ; f : étamine ; g : étamines soudées par paires ; h : pistil. Illustrations originales de Gérard Samson. ——— Les filets des étamines sont libres (f) mais les anthères uniloculaires sont soudées par paire (h). L’ovaire est supère, le style est unique, le stigmate est bifide (g). Le genre est aisément reconnaissable par le port des plantes, la forme des feuilles, les bractées épineuses et la morphologie florale. En France, il y a une seule espèce, Acanthus mollis, présente sur le pourtour méditerranéen.

Description botanique des Scrophulariaceae

Les Scrophulariaceae sont des plantes ordinairement herbacées dans notre région, parfois arbustives ou arborescentes, pouvant être plus ou moins parasites (Lathraea), aquatiques ou grimpantes. Elles sont dépourvues de phloème interne. Les feuilles sont toujours simples, entières, parfois pennatiséquées, alternes ou opposées, sans stipule. Les fleurs sont hermaphrodites, souvent zygomorphes, pentamères ou tétramères. Elles sont solitaires, regroupées en épis, en grappes ou en panicules. Les sépales, à préfloraison valvaire ou imbriquée, sont connés entre eux au moins à leur base. La corolle est à pétales soudés et à préfloraison valvaire ou imbriquée. Les étamines sont ordinairement au nombre de quatre avec un staminode (parfois cinq ou deux étamines seulement). Elles sont insérées sur le tube de la corolle. L’ovaire est supère, normalement biloculaire, composé de deux carpelles soudés entre eux. Il est surmonté d’un style terminal à un ou deux stigmates. Il y a souvent un disque nectarifère autour du pistil. Les ovules sont nombreux, unitéguminés, anatropes à hémitropes, sur des placentas axiles. Le fruit est une capsule déhiscente septicide, parfois loculicide ou porricide, rarement une baie ou un schizocarpe. Les semences sont ailées ou anguleuses avec un embryon droit ou légèrement courbe dans un albumen oléagineux. —— La formule florale des Scrophulariaceae est ordinairement la suivante : K : (5) ; [Cz : (5) ; A : 4, parfois 5 ou 2] ; Gsup : 2

Description botanique des Rosaceae

Les Rosaceae sont des plantes arborescentes, arbustives ou herbacées, ordinairement non épineuses. Les feuilles sont alternes, rarement opposées (Rhodotypos), souvent composées et à bord denté, à stipules souvent adnées au pétiole. Chez Spiraea, les stipules sont absentes. Les fleurs peuvent être périgynes avec un hypanthium, sinon épigynes ou hypogynes. Elles sont ordinairement hermaphrodites, rarement unisexuées, actininomorphes et pentamères ou tétramères. Elles sont solitaires ou en cymes. Les pétales sont libres, isomères et alternes avec les sépales. Ils sont insérés sur le calice et ont une préfloraison imbriquée. Ils sont parfois absents. Les sépales semblent souvent n’être que des lobes de l’hypanthium. Les étamines sont presque toujours en nombre indéfini et à initiation centripète. Comme les pétales, elles sont insérées sur le calice. Les anthères sont biloculaires, introrses et dorsifixes à déhiscence longitudinale, rarement porricide. Le pistil, extrêmement varié, est composé normalement de plusieurs carpelles sauf chez les Prunoideae qui ont un seul carpelle. Il peut être apocarpe ou syncarpe. Dans ce dernier cas, la placentation est souvent axile avec un ou deux ovules anatropes, plus rarement hémitropes ou campylotropes, sauf chez les Spiraeoideae (nombreux ovules en placentation marginale). Les fruits sont très variés : follicules, akènes parfois enfermés dans un hypanthium (Rosa) ou disposés sur un réceptacle (Fragaria) devenu charnu, drupes, pommes. Les semences sont ordinairement à embryon droit, parfois courbe, souvent exalbuminées. —– La formule florale des Rosaceae est ordinairement la suivante : K : 5 ; C : 5-n ; A : n ; Gsup : 1 ou n ou Ginf : (5)

Decription botanique des Fabaceae

Les Fabaceae sont ordinairement des plantes herbacées dans nos régions mais elles peuvent être lianescentes, arbustives ou arborescentes dans les régions tropicales. Les feuilles sont alternes, stipulées, ordinairement composées pennées, parfois trifoliées, rarement simples ou palmées. Elles ont typiquement des pulvini à la base des rachis principaux et secondaires impliqués dans des nasties plus ou moins importantes (par exemple, chez Mimosa pudica). Les fleurs sont hermaphrodites, hypogynes à périgynes. Les cinq sépales sont connés en un tube lobé souvent bilabié. En Europe, la corolle est typiquement papilionacée et consiste en cinq pétales. Le supérieur, en position adaxiale, appelé étendard, est généralement le plus large. Dans certains cas, il peut se retrouver en position abaxiale par résupination de la fleur. Les pétales latéraux sont appelés ailes, libres et identiques entre elles ou parfois légèrement adhérentes aux pétales inférieurs. Ces derniers pétales, les plus internes, sont semblables et souvent connés entre eux pour former la carène entourant les étamines et le pistil. Les étamines sont ordinairement au nombre de dix dont neuf ont des filaments très souvent connés entre eux, la dixième étamine étant libre. Les étamines sont alors diadelphes et entourent le pistil ; elles sont parfois monadelphes (toutes connées entre elles). La diadelphie peut aussi être obtenue par la formation de deux groupes de cinq étamines chacun. Dans des cas rares, toutes les étamines peuvent être libres. L’ovaire supère est constitué d’un seul carpelle avec normalement plusieurs ovules campylotropes, bitéguminés, parfois un seul (Trifolium). Le fruit est une gousse, follicule à déhiscence ventrale et dorsale, parfois un akène, rarement une samare ou une drupe. La gousse peut être lomentacée c’est-à-dire sans déhiscence longitudinale mais avec des ruptures transversales créant des sections uniséminées. Les semences ont un tégument dur et contiennent un embryon courbe avec peu ou pas d’albumen. ——- La formule florale de Fabaceae est ordinairement la suivante : Kz : (5) ; Cz : 2+2+1 ; A : 1+ (9) ou (10) ; G : 1