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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Pierre Magnol et la botanique

Il naquit à Montpellier le 8 juin 1638. Fils et petit-fils d’apothicaires (nos pharmaciens d’aujourd’hui) du côté paternel le jeune homme va engager ses études à l’une des universités les plus fameuses de l’époque : Montpellier [1]. Très tôt il va se passionner pour l’Histoire naturelle et la Botanique tout en s’intéressant à la Médecine et à la Physique (sa mère était issue d’une famille de physiciens). Ses examens passés brillamment il obtient à 21 ans, soit en 1659, un doctorat en médecine. A partir de cette année là Magnol consacrera une grande partie de son temps à l’étude de la Botanique et fera, pour cela, plusieurs séjours dans le Languedoc, la Provence, les Alpes et les Pyrénées. N’étant pas issu d’une famille très riche on pense qu’il subvint à ses besoins en exerçant la médecine. Plus tard, en 1663, il obtient, grâce à l’intervention d’Antoine Vallot, premier médecin du roi Louis XIV, le brevet de médecin royal, un titre honorifique qui ne s’accompagne d’aucune fonction véritable. En 1664 le poste de « Démonstrateur de plantes » [2] étant vacant à l’université de Montpellier, Pierre Magnol postule à cette fonction mais on écarte sa nomination pour des raisons religieuses. Il faut dire que sa famille a adopté le Calvinisme ; bien que Montpellier soit un bastion du Protestantisme, le Catholicisme romain est religion d’Etat et la discrimination religieuse est toujours en vigueur malgré l’Edit de Nantes signé en 1598 qui avait mis, en France, un terme aux guerres de Religion. En 1667, pour le même motif, la chaire de Professeur de Médecine lui est refusée car la police royale veillait à ce que les Protestants n’accèdent pas à une fonction publique. Pendant 20 ans Magnol campa sur ses positions jusqu’au moment où l’Edit de Nantes fut révoqué en octobre 1685. N’envisageant pas, comme beaucoup de Huguenots le firent alors, de fuir la France, il abjura le calvinisme et se convertit au catholicisme. En 1687 il fut nommé « démonstrateur de plantes » au jardin botanique de Montpellier. En 1693, grâce à la protection du savant naturaliste Joseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708) et de Guy-Crescent Fagon (médecin de la Dauphine, de la Reine puis du Roi Louis XIV) il fut nommé docteur à la cour du Roi et suppléant au Jardin royal de Montpellier. Dès lors sa carrière fait des bonds : en 1694 il obtient une chaire à la faculté de médecine de Montpellier puis, en 1697, il devient Directeur du Jardin des Plantes et enfin, en 1709, il est élu membre de l’Académie Royale des Sciences de Paris où il succède à Tournefort mort prématurément l’année d’avant. Magnol ne fera qu’un court séjour dans la capitale et reviendra finir ses jours dans sa ville natale ; malgré les infirmités dues à l’âge, il a 76 ans, il se consacrera jusqu’au bout à son jardin où il collectionne les plantes rares et curieuses. Il s’éteindra le 21 mai 1715. Disons quelques mots de ses travaux en Botanique ; ils lui valurent, de la part des plus grands dans cette discipline une réputation flatteuse. Il entretiendra une correspondance avec les Anglais John Ray et James Petiver, avec Petrus Houttuyn, Jan Commelin et avec le Suisse J.H. Lavater. Son traité de Botanique sur la flore des environs de Montpellier paru en 1676 et sa seconde édition sortie en 1686 feront longtemps référence et serviront de base aux travaux de Linné. Les plantes qui y sont décrites le sont avec une extrême précision et Magnol indique pour chacune d’elles l’habitat ainsi que les propriétés usuelles ou médicinales. Dans un nouvel ouvrage édité en 1689 Podromus historiae generalis plantarum il regroupe, en 75 tableaux, les plantes en fonction de leurs caractéristiques morphologiques et fait apparaître, pour la première fois, la notion de famille dans la classification [3]. En 1697 il fait paraître un catalogue des plantes qui sont rassemblées dans le jardin botanique royal de Montpellier. En 1720, à titre posthume, son fils Antoine Magnol, fait paraître un ouvrage divisé en deux parties : la première traite des herbacées et des arbrisseaux, la seconde des arbustes et des arbres. [1] Lors de sa fondation en 1593 par Pierre Richer de Belleval, le Jardin des Plantes de Montpellier était destiné à la culture des simples mais le projet de Richer dépassa bientôt les seules plantes médicinales qu servaient à l’enseignement des futurs médecins et apothicaires pour devenir un véritable outil d’étude botanique, inédit à l’époque. [2] Démonstrateur : personne qui enseigne ou expose en montrant les choses dont il parle. Le démonstrateur de plantes indiquait ces dernières avec une baguette. Au Jardin des Plantes les cours de chimie étaient faits à la fois par un professeur et un démonstrateur. Le premier rôle était tenu par le médecin ordinaire du roi qui dispensait son enseignement sans jamais s’abaisser à manipuler les drogues. Le second rôle était tenu par le démonstrateur qui appuyait, au moyen d’expériences, les propos de son collègue lorsque celui-ci avait terminé son exposé. A cette époque on distinguait le jardin de démonstration du jardin de production. [3] La botanique scientifique apparaît au 16e siècle ; avec Brunfels et Fuchs la botanique devient réellement une science d’observation et non plus de compilation. Au siècle suivant Ray (1627 – 1705), en Angleterre, invente le concept moderne d’espèce. A la même époque Magnol propose la notion de famille botanique. Pitton de Tournefort (1656 – 1708) introduit la notion de genre. En Suède Linné élabore une classification basée sur les différences des organes sexuels. En France Bernard de Jussieu élabore une classification suivant les parentés naturelles des plantes ; son neveu officialise la famille comme entité naturelle regroupant des genres voisins. magnol.jpg

Mardi 3 mai, les réserves particulières du patrimoine naturel (RPPN)

Avant de rejoindre Porto Alegre, nous visitons la réserve particulière du patrimoine naturel (RPPN) dont Cilon est président. Les RPPN sont des structures privées de protection du patrimoine dont le statut est reconnu par l’UNESCO. Celle de Cilon est située à Canella, à proximité de San Francisco de Paula. Elle a pour objectif la conservation de Araucaria angustifolia. Elle s’étend sur une superficie de 70 ha et se divise en un batiment administratif, un jardin potager et médicinal, le noyau de la réserve (zone de protection intégrale), la zone de protection et la zone d’amortissement ou zone tampon entre la RPPN et la la zone urbanisée. La zone tampon était initialement en friche. Elle a ensuite été plantée d’Araucarias en 1991. Cette date étant certaine nous avons pu constaté que les arbres peuvent avoir plus d’une cerne de croissance par an. Dans la RPPN, nous observons le cortège habituel d’arbres et arbustes de la Mata Atlantica : Myrtaceae, Sapindaceae, Lauraceae. Il y a en plus quelques pieds intéressants de Ilex paraguariensis ou mate, de Gochnatia arborescens, Asteraceae arborescente, de Sebastiania oppositifolia (Euphorbiaceae), de Sloaena momosperma (Elaeocarpaceae), arbre de très grande taille et une Monimiaceae à déterminer. Nous allons ensuite dans le parc municipal pour observer un pied femelle de Araucaria de 48 m de hauteur et de 8,50 m de circonférence à 1,20 m de hauteur. SSCN0686.jpg

Araucaria femelle de 48 m de hauteur

Toujours sur la route de Porto Alegre, nous voyons aussi un pied male mesurant 43 m de hauteur. Sur ce site, il y a aussi Cabralea canjarena (Meliaceae) de plus de 20 m de hauteur, Luehea divaricata (Tiliaceae). Une herbacée est présente depuis le début du séjour, une Asteraceae considerée comme une mauvaise herbe : Elephantopus mollis. Nous arrivons à Porto Alegre le soir pour prendre l’avion le lendemain.