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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Acanthe (Acanthus, Acanthaceae, Dipsacales)

Les acanthes sont des plantes herbacées pérennes. Les feuilles sont en rosette, quelques unes sont disposées sur la tige, en position alterne ou opposée. Elles sont simples, à nervures pennées, profondément lobées. —— feuille_acanthe_low-2.jpgFeuille d’acanthe. Photographie : Gérard Samson ——– Les fleurs sont blanchâtres, à nervures purpurines, très grandes (de 3 à 5 cm de long), sessiles, disposées en épis terminaux, munies de bractées épineuses. —— epi_acanthe_low.jpgFleurs d’acanthe disposées en épi. Photographie : Gérard Samson. ——– Les bractées épineuses sont de 2 tailles : 1 grande bractée ( dessin a de la planche ci-dessous); 2 petites bractéoles linéaires : a’). Le calice est constitué de 4 sépales inégaux : 2 petits latéraux (c et c’) ; 2 grands, l’un inférieur (d), l’autre supérieur (d’). Les sépales sont soudés à leur base et sont accrescents au fruit. La corolle est réduite à une lèvre inférieure à 3 lobes (e), la lèvre supérieure étant absente. —— acant_monta_final.jpgMorphologie florale de l’acanthe. a : bractée ; b et b’ : bratéoles ; c et c’ : sépales ; d et d’ : sépales ; e : lèvre inférieure de la corolle ; f : étamine ; g : étamines soudées par paires ; h : pistil. Illustrations originales de Gérard Samson. ——— Les filets des étamines sont libres (f) mais les anthères uniloculaires sont soudées par paire (h). L’ovaire est supère, le style est unique, le stigmate est bifide (g). Le genre est aisément reconnaissable par le port des plantes, la forme des feuilles, les bractées épineuses et la morphologie florale. En France, il y a une seule espèce, Acanthus mollis, présente sur le pourtour méditerranéen.

Description botanique des Caryophyllaceae

Dans nos régions, cette famille ne comprend que des plantes herbacées. Les noeuds sont renflés par des épaississements secondaires d’anneaux concentriques de xylème et de phloème. Les plastides des tubes criblés sont typiques des anciennes Centrospermales. Les Caryophyllaceae, comme les Molluginaceae et les Polygonaceae, accumulent des anthocynanines et non pas des bétalaïnes. Les feuilles sont opposées rarement alternes ou verticillées (mais pas dans nos régions), entières, simples, sans stipules sauf chez les Paronychioidae. Les fleurs sont actinomorphes, hermaphrodites ou unisexuées. Elles sont hypogynes sauf chez Scleranthus. Ce dernier genre, classé par certains auteurs chez les Illecebraceae, a des fleurs périgynes. Les fleurs sont solitaires ou regroupées en cymes terminales dichotomes, généralement pentamères, parfois tétramères. Les sépales sont soudés excepté chez les Alsinoideae (Arenaria, Cerastium, Minuarta, Sagina, Stellaria). Les pétales sont libres, souvent avec un onglet à leur base et un limbe large chez les Caryophylloideae, ou absents chez la plupart des Paronychioidae. Les étamines ont des anthères à fentes de déhiscence longitudinale introrses. Elles sont au nombre de cinq ou dix disposées en un ou deux verticilles. Elles sont parfois adnées par leur base au calice ou à la corolle pour former un tube adné au gynophore ou inséré sur un disque nectarifère autour de l’ovaire. L’ovaire ordinairement supère et composé de deux à cinq carpelles est souvent porté par un gynophore et surmonté de deux à cinq styles libres chez les espèces de nos régions. Il est uniloculaire avec de nombreux ovules (parfois de un à quelques uns seulement) bitéguminés, hémitropes à campylotropes disposés sur une colonne placentaire plus ou moins développée (placentation centrale-libre). Le fruit est une capsule déhiscente avec autant ou le double de valves et de dents apicales que de styles. Dans des cas rares, il peut s’agir d’une baie, d’un nucule ou d’un akène. Les semences sont nombreuses avec un tégument ornementé. L’embryon courbe entoure le périsperme. —— La formule florale des Caryophyllaceae est ordinairement la suivante : K : 5 ; C : 5 ; A : 5-10 ; Gsup : (2-5)