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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Une espèce pionnière héliophile des forêts mixtes ombrophiles

Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, le pin du Parana ou Pinheiro-do-Parana, est une espèce présente en Amérique du Sud, au Brésil principalement entre 500 et 1800 m d’altitude mais aussi dans le nord de l’Argentine et le Paraguay entre 500 et 2300 m. Au Brésil, il est présent dans les états du Parana, Santa Catarina, Rio Grande do Sul et Sao Paulo. Araucaria angustifolia est en particulier l’emblème de l’état du Parana. Araucaria angustifolia fait partie des espèces menacées du Brésil. Il ne subsiste actuellement que 2% des 2 milllions hectares initialement couverts par les forêts d’araucarias. Le pin du Parana se trouve sous des climats tropicaux humides, sub-tropicaux humides ou d’altitude avec des précipitations annuelles de 1400 à 2000 mm et des températures moyennes annuelles de 13°C à 22°C. apparados-da_serra_low.jpg Le pin du Parana a besoin des sols profonds, frais, bien drainés et riches en calcium et magnésium. Il croît naturellement sur des sols originaires de différentes roches, granitiques, basaltiques ou sédimentaires. Le pin du Parana est une espèce pionnière et héliophile, qui a donc besoin d’ensoleillement. Bien que l’arbre soit héliophile, la germination et la plantule ont besoin d’ombre pendant les 2 premières années de croissance. Il est en association avec des espèces des genres Podocarpus, Ocotea ou Ilex. Il constitue alors une forêt ombrophile mixte : forêt composée de résineux et de feuillus nécessitant des précipitations élevées. Podocarpus lambertiiPodocarpus lambertii

Mardi 3 mai, les réserves particulières du patrimoine naturel (RPPN)

Avant de rejoindre Porto Alegre, nous visitons la réserve particulière du patrimoine naturel (RPPN) dont Cilon est président. Les RPPN sont des structures privées de protection du patrimoine dont le statut est reconnu par l’UNESCO. Celle de Cilon est située à Canella, à proximité de San Francisco de Paula. Elle a pour objectif la conservation de Araucaria angustifolia. Elle s’étend sur une superficie de 70 ha et se divise en un batiment administratif, un jardin potager et médicinal, le noyau de la réserve (zone de protection intégrale), la zone de protection et la zone d’amortissement ou zone tampon entre la RPPN et la la zone urbanisée. La zone tampon était initialement en friche. Elle a ensuite été plantée d’Araucarias en 1991. Cette date étant certaine nous avons pu constaté que les arbres peuvent avoir plus d’une cerne de croissance par an. Dans la RPPN, nous observons le cortège habituel d’arbres et arbustes de la Mata Atlantica : Myrtaceae, Sapindaceae, Lauraceae. Il y a en plus quelques pieds intéressants de Ilex paraguariensis ou mate, de Gochnatia arborescens, Asteraceae arborescente, de Sebastiania oppositifolia (Euphorbiaceae), de Sloaena momosperma (Elaeocarpaceae), arbre de très grande taille et une Monimiaceae à déterminer. Nous allons ensuite dans le parc municipal pour observer un pied femelle de Araucaria de 48 m de hauteur et de 8,50 m de circonférence à 1,20 m de hauteur. SSCN0686.jpg

Araucaria femelle de 48 m de hauteur

Toujours sur la route de Porto Alegre, nous voyons aussi un pied male mesurant 43 m de hauteur. Sur ce site, il y a aussi Cabralea canjarena (Meliaceae) de plus de 20 m de hauteur, Luehea divaricata (Tiliaceae). Une herbacée est présente depuis le début du séjour, une Asteraceae considerée comme une mauvaise herbe : Elephantopus mollis. Nous arrivons à Porto Alegre le soir pour prendre l’avion le lendemain.

Les phases de la germination

Les graines capables de germer absorbent l’eau de pluie et gonflent : c’est l’imbibition. Après quelques jours, la jeune racine puis la jeune tige percent l’enveloppe de la graine. Une ou deux feuilles embryonnaires, souvent arrondies et épaisses, sont visibles très rapidement : ce sont les cotylédons. Ils existaient déjà dans la graine et contiennent toutes les réserves de nourriture nécessaires à la croissance de la plante. germination_mangue-fre.jpg Il existe deux catégories de germination : dans l’une, les cotylédons sont soulevés par la croissance de la tige (germination épigée) ; dans l’autre, ils restent en terre (germination hypogée). A la fin de la germination, le flétrissement des cotylédons indique qu’ils ont accompli leur rôle. Les vraies feuilles se développent sur la tige et prennent leur relais pour alimenter la plante grâce à la photosynthèse.

Germination du pollen

La germination du pollen commence par son gonflement par absorption de l’eau de la surface du stigmate. Les vacuoles turgescentes poussent l’intine et le cytoplasme vers une aperture du grain de pollen : c’est le début de la croissance du tube pollinique. Quand le tube pollinique s’agrandit le cytoplasme et les 2 noyaux se trouvent confinés à son extrémité, le noyau gamétogène étant légèrement en retrait du noyau végétatif. Les phénomènes d’élongation cellulaire se trouvent limités à l’extrémité du tube. Celui traverse le style sans jamais pénétrer dans les cellules ; les cellules du tissu de conduction agissent comme des rails pour le tube pollinique qui rentre au niveau du micropyle dans l’ovule.