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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Sève brute et sève élaborée

Deux catégories de sèves sont transportées dans les tissus conducteurs de sève : – la sève brute, contenant de l’eau et éléments minéraux prélevés dans le sol, qui va des racines aux feuilles. Elle est aussi appelée sève montante. – et la sève élaborée, contenant de l’eau et sucres formés dans les feuilles par la photosynthèse, qui va des feuilles aux racines. Elle est aussi appelée sève descendante.

Placentation axile ou pariétale dans un ovaire composé

Les photographies ci-dessous de tomate (Lycopersicon esculentum, Solanaceae) et de kiwano (Cucumis metuliferus, Cucurbitaceae) illustrent les 2 principales catégories de placentation : – en placentation axile, les graines sont réunies par leur placenta vers le centre du fruit, – en placentation pariétale, les graines sont rattachées à la paroi du fruit. Comparaison_placentation_fr.jpg Le schéma ci-dessous permet de comprendre le passage de 3 carpelles libres à un ovaire composé, sous-entendu composé de plusieurs ovaires : – les carpelles se soudent par leurs côtés. L’ovaire composé garde les 3 loges initiales et le placenta (tissu conducteur alimentant les ovules) se trouve au centre, dans l’axe de l’ovaire composé : la placentation est axile. Les ovules sont au centre de l’ovaire composé. – les carpelles s’ouvrent et se soudent par leurs bords. Le placenta se trouve dans la paroi de l’ovaire composé entourant la loge unique : la placentation est pariétale. Les ovules sont sur le bord de l’ovaire composé. categories_placentation.jpg

Les feuilles

Les feuilles sont généralement de couleur verte car elles contiennent un pigment, la chlorophylle, stocké dans les chloroplastes et responsable de la photosynthèse. Par ce phénomène caractéristique des plantes, le gaz carbonique de l’air avec l’eau du sol est transformé en oxygène et en sucre en utilisant l’énergie solaire. Au niveau de la feuille, grâce à la photosynthèse, la sève brute devient la sève élaborée en se chargeant des sucres qui seront distribués dans tous les autres organes. Les plantes parasites puisent les sucres chez d’autres plantes et sont dépourvues de chlorophylle et ne sont donc pas vertes (orobanche, néottie). Parfois elles ne sont que partiellement parasites et gardent leur chlorophylle (gui). Une feuille simple est constituée d’une partie plane, le limbe, et d’une partie plus fine intermédiaire entre le limbe et la tige, le pétiole. Le pétiole peut parfois s’élargir à sa base, il devient une gaine entourant plus ou moins la tige. Cette gaine se retrouve aussi chez certaines plantes dont les feuilles sont dépourvues de pétioles (maïs, commelina). Parfois, le limbe est découpé en plusieurs parties indépendantes, la feuille est alors composée de folioles. Les bords du limbe peuvent être entiers (lilas), dentés (rosiers), lobés (chêne). A la base du pétiole, se trouve parfois un élément ressemblant plus ou moins à une feuille, le stipule (aubépine). Les nervures visibles sur le limbe d’une feuille correspondent aux tissus conducteurs de la tige. Elles peuvent être disposées parallèlement (chlorophytum) ou être ramifiées en forme de penne (rosier), de palme (érable). Les feuilles peuvent avoir une position alterne, une seule à chaque niveau (cerisier), ou opposée, 2 feuilles l’une en face de l’autre (lilas, troène), ou verticillée, plusieurs feuilles à chaque niveau (catalpa). Certaines plantes ont des feuilles réduites ou absentes : c’est le cas des plantes parasites mais aussi de plantes adaptées à la sécheresse pour limiter la transpiration et la perte d’eau. Dans ce dernier cas, c’est la tige qui est verte et contient la chlorophylle.

La tige

La tige reste verte quand la plante est herbacée sinon elle est normalement rigide et ligneuse. Elle est plus ou moins développée. Si elle est tellement réduite que toutes les feuilles se trouvent au niveau du sol, la plante est dite en rosette (plantain, pâquerette). Certaines tiges sont souterraines et sont appelées rhizomes (sceau de salomon). Certaines tiges souterraines peuvent contenir des réserves, c’est le cas du tubercule de la pomme de terre. Si la tige est développée et porte des feuilles, la partie renflée de la tige au niveau de l’insertion des feuilles s’appelle un nœud. La partie plus mince entre deux nœuds est un entre-nœud. Les entre-nœuds sont plus courts vers le haut de la tige car ils sont plus jeunes que ceux de la base de la tige. La tige contient les tissus conducteurs de sève. La sève brute est formée d’eau et des sels minéraux absorbée par les poils absorbants de la racine et transportée jusqu’aux feuilles. A l’endroit où la feuille est attachée à la tige se trouve un bourgeon qui en se développant donnera un rameau ou une fleur. A l’extrémité de la tige se trouve un bourgeon plus gros que les autres, le bourgeon terminal. Les bourgeons qui donneront des rameaux sont les bourgeons végétatifs ; ceux qui donneront des fleurs sont les bourgeons floraux.