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La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Leonhart Fuchs

Fuchs naquit en Allemagne le 17 janvier 1501 à Wemding, ville située à l’ouest de Nördlingen. On sait peu de chose sur sa famille si ce n’est que son père et son grand-père occupèrent la charge de bourgmestre (l’équivalent de maire) dans sa ville natale. Suite à de brillantes études supérieures menées à Erfurt et à Heilbronn il obtint un titre de docteur en 1524 ce qui lui permit, en 1526, d’obtenir la chaire de médecine à Ingolstadt. Il y pratiquera et enseignera cette discipline pendant deux ans au terme desquels il deviendra le médecin attitré du margrave [1] Georges de Brandebourg à Ansbach. —— image0-5.jpgReprésentation de Fuchs ———- Plus tard, en 1535, il sera appelé à Tübingen par le duc Ulrich de Wurtemberg afin de participer à la réforme de l’université dans l’esprit de l’humanisme suite à son adhésion aux idées de Luther. Il restera dans cette ville jusqu’à sa mort qui surviendra le 10 mai 1566. Durant cette période il occupera, en plus de ses fonctions de professeur, le poste de recteur pour lequel il sera reconduit sept fois de suite. Ces différentes charges ne l’empêcheront pas de s’intéresser à l’anatomie, à la thérapeutique, à la botanique et à la chirurgie (il fera également des recherches sur la lèpre) ; dans ses écrits il tentera de renverser l’autorité des médecins arabes en remettant à l’honneur les auteurs grecs et romains comme Dioscoride [2], Pline l’Ancien [3], Hippocrate et Galien. Cet article n’étant pas particulièrement destiné à parler de médecine intéressons-nous maintenant aux travaux de Fuchs en matière de botanique ; ils feront l’objet d’un ouvrage intitulé : De Historia stirpium commentarii insignes qui paraîtra à Bâle en 1542. Dans la préface, adressée au margrave de Brandebourg, il dresse un historique de l’usage des plantes médicinales depuis l’Antiquité jusqu’à son époque. Fuchs recense et présente ensuite, dans l’ordre alphabétique, plus de 400 plantes d’origine allemande avec leurs vertus médicinales auxquelles viennent s’ajouter une centaine de plantes étrangères, parfois même exotiques comme le maïs originaire d’Amérique. Au lieu de se contenter, comme la plupart des érudits de l’époque, d’étudier la nature dans les livres anciens où les plantes décrites ne sont pas forcément celles de leur environnement et d’en faire une compilation, Fuchs engagea deux dessinateurs plus un graveur qui furent chargés de reproduire, d’après nature et avec un grand souci d’exactitude scientifique, les espèces qu’il avait soigneusement déterminées. —– image0-4.jpgL’Anémone sylvestre dans Historia stirpium ——- Les portraits de ces artistes au travail sont représentés à la fin de son ouvrage ainsi que celui de l’auteur. C’est surtout aux 512 bois gravés présentant les plantes en pleine page que cet herbier imprimé doit sa célébrité. Fuchs fut le premier à décrire la digitale (Digitalis purpurea et Digitalis lutea) dont les fleurs furent nommées par lui : dés à coudre. Si ce livre a des qualités certaines il faut tout de même dire que les critères utilisés par Fuchs pour délimiter les espèces s’appuient essentiellement sur l’apparence générale des fleurs, voire sur leur odeur, leur couleur ou la grandeur des feuilles. Il ne tente pas d’élaborer un système de classification et il range les plantes, comme on l’a dit, suivant un ordre alphabétique. —— image0.jpgIndex de Historia stirpium : les plantes sont présentées selon un ordre alphabétique. —— Il utilise, certes, un système binomial (nom du genre suivi d’un nom d’espèce) sans pour autant le systématiser comme le feront plus tard Linné puis Antoine de Jussieu. Chaque chapitre présente un genre et les différentes espèces qui le composent ; pour chacune d’elles sont précisés le milieu où on la trouve, les diverses propriétés que lui ont attribuées les auteurs anciens ainsi que leurs fonctions thérapeutiques. Malgré ces imperfections Leonhart Fuchs a contribué largement au progrès de la botanique de même que Valerius Cordus et Otto Brunfels considérés comme les pères allemands de cette discipline. —— [1] Margrave : titre porté par certains souverains d’Allemagne. [2] Dioscoride : Médecin grec du premier siècle de notre ère ; son herbier illustré intitulé « De Medica Materia » est le meilleur traité de Botanique jamais conçu jusqu’à la Renaissance. Les descriptions des plantes (environ 600) sont toutefois superficielles et parfois inexactes. Son œuvre, très appréciée au Moyen Âge, fut souvent recopiée et traduite dans de nombreuses langues. [3] Pline l’Ancien : naturaliste romain du premier siècle ; auteur de nombreux traités il est surtout connu par son Histoire Naturelle en 37 volumes qui a été, pendant longtemps, la référence en matière de connaissances scientifiques et techniques. On pourrait parler d’une encyclopédie tant les sujets traités sont variés ; pour ce qui nous intéresse, la botanique et l’agriculture occupent les chapitres 12 à 22 et les chapitres 23 à 27 traitent de la matière médicale botanique.

La fleur de lys est une fleur d’iris

Dans les manifestations artistiques des plus anciennes civilisations, comme celle des Assyriens ou des Egyptiens, ce motif a parfois été utilisé ; si cette image a une origine lointaine elle ne permet pas, pour autant, de dire avec certitude quelle fleur en est l’inspiratrice. Elle serait, suivant certaines interprétations, une représentation stylisée de l’iris jaune des marais (Iris pseudacorus) que Clovis, roi des Francs de 465 à 511, aurait adoptée après sa victoire de Vouillé sur les Wisigoths et disposée sur ses bannières en remplacement des trois crapauds qui les ornaient jusque-là. Pour nombre d’historiens cette attribution n’est qu’une légende servant à légitimer la royauté mais elle connaîtra, cependant, une grande diffusion. Depuis le 17e siècle cette tradition est discutée par les érudits mais elle n’en continue pas moins à persister. Ce motif ne prit son vrai nom de fleur de Lys que lors de la seconde croisade, en 1147. Louis VII le Jeune ayant décidé d’en faire le symbole de la France et de toute la Chrétienté, on l’appela d’abord Fleur-de-Louis, puis par déformation, Fleur-de-Luce (Loys) et, enfin, Fleur-de-Lis. Pour d’autres érudits la fleur de Lys représenterait un embout de javelot gaulois, voire d’angon, une arme franque avec pointe et crochets. Ce symbolisme guerrier serait plus en rapport avec l’époque où il fut adopté qu’une vision champêtre ! image0-1.jpg Pour clore ce vaste sujet signalons que Iris versicolor est devenu la fleur emblématique du Québec depuis le 28 octobre 1999 en remplacement du lis blanc (Lilium candidum) qui avait été choisi en 1963. Le cliché d’ Iris pseudacorus ci-dessous prouve qu’avec un peu d’imagination on peut styliser sa forme et lui donner l’allure d’une fleur de lis ! —– Iris_pseudoacorus.jpgIris pseudoacorus —— Une fleur d’iris horticole prise sous un angle adéquat peut, de nos jours, donner l’impression qu’on a également devant soi une fleur de Lys. Comme on peut s’en rendre compte l’origine de l’emblème royal et marial est loin d’être assurée. —— iris_hort.jpgIris horticole ——

Description botanique des Caryophyllaceae

Dans nos régions, cette famille ne comprend que des plantes herbacées. Les noeuds sont renflés par des épaississements secondaires d’anneaux concentriques de xylème et de phloème. Les plastides des tubes criblés sont typiques des anciennes Centrospermales. Les Caryophyllaceae, comme les Molluginaceae et les Polygonaceae, accumulent des anthocynanines et non pas des bétalaïnes. Les feuilles sont opposées rarement alternes ou verticillées (mais pas dans nos régions), entières, simples, sans stipules sauf chez les Paronychioidae. Les fleurs sont actinomorphes, hermaphrodites ou unisexuées. Elles sont hypogynes sauf chez Scleranthus. Ce dernier genre, classé par certains auteurs chez les Illecebraceae, a des fleurs périgynes. Les fleurs sont solitaires ou regroupées en cymes terminales dichotomes, généralement pentamères, parfois tétramères. Les sépales sont soudés excepté chez les Alsinoideae (Arenaria, Cerastium, Minuarta, Sagina, Stellaria). Les pétales sont libres, souvent avec un onglet à leur base et un limbe large chez les Caryophylloideae, ou absents chez la plupart des Paronychioidae. Les étamines ont des anthères à fentes de déhiscence longitudinale introrses. Elles sont au nombre de cinq ou dix disposées en un ou deux verticilles. Elles sont parfois adnées par leur base au calice ou à la corolle pour former un tube adné au gynophore ou inséré sur un disque nectarifère autour de l’ovaire. L’ovaire ordinairement supère et composé de deux à cinq carpelles est souvent porté par un gynophore et surmonté de deux à cinq styles libres chez les espèces de nos régions. Il est uniloculaire avec de nombreux ovules (parfois de un à quelques uns seulement) bitéguminés, hémitropes à campylotropes disposés sur une colonne placentaire plus ou moins développée (placentation centrale-libre). Le fruit est une capsule déhiscente avec autant ou le double de valves et de dents apicales que de styles. Dans des cas rares, il peut s’agir d’une baie, d’un nucule ou d’un akène. Les semences sont nombreuses avec un tégument ornementé. L’embryon courbe entoure le périsperme. —— La formule florale des Caryophyllaceae est ordinairement la suivante : K : 5 ; C : 5 ; A : 5-10 ; Gsup : (2-5)