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(n. f.) Groupe de fleurs. Voir cyme, ombelle, grappe, épi…

La pollinisation chez les plantes à fleurs (Angiospermes)

Les plantes terrestres ancestrales sont apparues il y a 410 millions d’années. Par rapport aux Algues vertes dont elles divergent, elles se caractérisent, en particulier, par une cuticule imperméable limitant la déshydratation et la protection des spores qui sont enfermées dans un sac avec une enveloppe. Les fougères et plantes alliées développent un port érigé, grâce aux tissus conducteurs et de soutien, et généralisent l’hétérosporie chez les taxons les plus évolués afin d’augmenter statistiquement le brassage génétique. ——- osmunde_royale_low.jpg Chez les fougères, ce sont des spores et non pas des grains de pollen qui sont dispersées. Plus fragiles, elles donneront dans des conditions favorables, une sorte de lamelle verte, un prothalle, qui produira des gamètes : ceux-ci après la fécondation permettront la croissance d’une nouvelle fougère. Ces étapes, en particulier la fécondation car les gamètes mâles nagent, ne peuvent se dérouler sans eau. Chez l’osmonde royale (Osmunda regalis), les spores sont produites sur des frondes (“feuilles”) spécialisées. ————– Chez les Gymnospermes qui apparaissent il y a 260 millions d’années, la fécondation est sécurisée et le brassage génétique facilité grâce à la graine et au grain de pollen chez les Gymnospermes. ——- pin_pollinisation.jpg Le pollen apparaît chez les Gymnospermes. La pollinisation (son transport) est assurée par le vent. Ici, un nuage de grains de pollen chez un pin. ——– Enfin, chez les Angiospermes, la survie et dispersion des semences sont assurés grâce au carpelle et à la double fécondation (50 M années). Les tendances de l’histoire évolutive sont donc : – la libération de la contrainte « eau » dans le cycle de vie des plantes ; – la facilitation du brassage génétique ; – la sécurisation de la fécondation et du développement de l’embryon ; – la mise en place de mécanismes assurant la survie et la dispersion de la descendance sexuée. Les plantes à fleurs ou Angiospermes sont les plantes terrestres qui sont différenciées le plus tardivement mais dont la radiation est la plus importante.

Les relations entre les insectes et les plantes fleurs

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus riches et diversifiées. Pour les insectes les plantes à fleurs peuvent servir : – de nourriture soit directement (nectar, sève, feuilles, bois) ou soit indirectement (déjections de pucerons, création de compost) ; – d’ abri soit directement (bambou, feuilles) soit après transformation de matériel végétal (cire des abeilles). ——- Bourdon.jpg Le pollen s’est agglutiné sur les pattes de cet insecte. Il sera déposé sur une autre fleur favorisant ainsi le brassage génétique et l’évolution de l’espèce. Photographie : Nathalie Faivre ———— A l’inverse, pour les plantes à fleurs les insectes peuvent servir : – de vecteurs de pollinisation pour les plantes à fleurs ; – de nourriture (plantes insectivores) ; – de transport des semences ; – de semeurs (fourmis semeuses ou sarcleuses). La pollinisation est la relation qui a permis le développement du plus grand nombre d’adaptations de part et d’autre.

Le pollen des plantes à fleurs entomophiles

Le grain de pollen est un gamétophyte, c’est-à-dire une “plante” produisant des gamètes, et non pas un gamète lui-même. Il est à comparer au prothalle des fougères. Quand son transport est assuré par les les insectes, il est de grande taille, à exine (paroi externe) ornementée pour faciliter la fixation sur le corps des insectes. Il est produit par des étamines souvent placées à l’intérieur d’une fleur colorée et bien visible, produisant du nectar. —– sauge_s_cacaliifolia_.jpg Chez les sauges, les fleurs colorées et de grande taille attirent les insectes pollinisateurs. L’insecte en entrant dans la corolle fait basculer les étamines qui déposent le pollen sur leur dos. Photographie : Patrice Barboutie —— Les insectes assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils transportent le pollen jusqu’à 2 km autour de la ruche pour les abeilles autour de la ruche (Ramsey et al., 1999)‏. La distance normale de pollinisation d’un bourdon est comprise entre 70 et 631 m, même quand des champs de culture sont très proches (Osborne et al., 1999).‏ A l’inverse, chez les plantes à fleurs pollinisées par le vent, le pollen est de petite taille, à exine lisse et produit dans des anthères pendantes et à filets longs dans des fleurs réduites et discrètes. ——— Anemophilie.jpg Chez les graminées, la pollinisation est anémophile. Les fleurs sont discrètes (sépales et pétales sont absents) et les anthères sont fixées au filet par leur milieu, ce qui facilite leur balancement par le vent et la libération d’un pollen de petite taille et à paroi lisse. ———

Quelques exemples de pollinisations par les insectes

Chez les composées, le capitule, comme beaucoup d’inflorescences, a un effet d’affichage important dû à la multiplication des fleurs. Chez certaines composées, les fleurs périphériques étant stériles n’ont aucun rôle sexuel direct mais servent à guider les insectes vers celles fertiles placées au centre de l’inflorescence. Après la fécondation, le fruit est transporté par le vent ou les animaux. Chez les légumineuses papilionacées, les inflorescences ne sont pas en capitule mais la forme particulière de la corolle, étendard surplombant la carène et 2 ailes latérales, conduit les insectes vers les organes sexuels de la fleur. Chez les orchidées, l’attraction des insectes pollinisateurs est due à différents facteurs : – la production de nectar (genres Spiranthes et Orchis )‏ ; – l’éperon qui joue, comme cela a été prouvé, un rôle important ; – le mimétisme avec les plantes à nectar (genre Orchis ) ;‏ – le leurre sexuel (genre Ophrys )‏. Une fois l’insecte attiré par la fleur, la morphologie de celle ci permet la fixation du pollen sur le corps de l’animal, son transport puis son dépôt sur l’organe femelle de la fleur, le stigmate du pistil, qui est pollinisé ensuite (cas de Orchis morio). —– o_scolopax.jpg Chez Ophrys scolopax, le labelle imite la forme de l’insecte pollinisateur. L’insecte mâle est adulte avant la femelle. Il participe à la pollinisation car il est attiré par un bouquet d’odeur similaire à la phéromone sexuelle de la femelle. —— Chez les orchidées, d’autres facteurs peuvent intervenir sur la pollinisation : morphologie de l’inflorescence (spiranthe d’été) ou position des fleurs dans l’inflorescence (spiranthe d’automne)‏. L’hybridation interspécifique est possible (orchis singe et orchis homme pendu) car le pollinisateur est commun entre ces deux espèces Chez les aracées, les insectes pollinisateurs sont attirés par l’odeur nauséabonde émise par l’inflorescence, un spadice enveloppé d’une spathe. Les fleurs femelles situées vers le bas de l’inflorescence sont fertiles avant les fleurs mâles (protogynie). Il existe aussi des fleurs stériles, mâles ou femelles, réglant le passage des insectes d’un niveau à l’autre du spadice. Chez Arum italicum, les insectes chargés de pollen sont bloqués au niveau de l’ampoule de la spathe par des fleurs stériles pour permettre la pollinisation et la fécondation des fleurs femelles fertiles. Ceci étant fait, les insectes peuvent remonter au niveau des fleurs mâles devenues fertiles entre temps, se chargent à nouveau de pollen. Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour, ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre plante (allopollinisation). Chez les moracées, la pollinisation des figuiers est particulière. Les 800 espèces de figuiers de par le monde ont chacun un mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire avec un hyménoptère, une Agaronide. Les inflorescences des figuiers sont protogynes, comme celles des aracées : les fleurs femelles sont fertiles avant les mâles. Les larves se développent au sein de fleurs femelles stériles qui se développent en galle. A maturité, les insectes s’envolent et avant de quitter l’inflorescence se chargent de pollen au contact des fleurs mâles fertiles. Quand les insectes femelles vont pondre dans les jeunes inflorescences de figuier, seules les fleurs femelles sont fertiles et elles recevront le pollen que les insectes avaient pris dans l’inflorescence précédente. D’autres acteurs participent à ce mutualisme : des insectes parasites des pollinisateurs et des fourmis prédatrices attirées aussi bien par les parasites et les pollinisateurs que par des messages chimiques olfactifs évoquant des hormones sexuelles. Les relations entre les insectes et les plantes à fleurs sont anciennes Chez les Angiospermes ancestrales, la pollinisation déjà était assurée par des Coléoptères qui mangeaient le pollen. Elles sont devenues complexes et diversifiées, permettent d’offrir le gîte et le couvert pour les insectes et d’assurer la pollinisation de 80% des plantes à fleurs. Chacune des parties, l’animal ou la plante, pouvant posséder des caractères morphologiques adaptés à l’autre partie, certaines relations sont uniquement spécifiques. Certains auteurs n’hésitent donc pas à qualifier les relations entre les insectes et les plantes à fleurs de co-évolution. Quelle que soit leur différentes qualifications (co-évolution, mutualisme…) liées à leur degré de complexité, ces relations privilégiées expliquent sans doute la radiation importante des Angiospermes alors que le groupe est récent par rapport aux autres plantes terrestres.

Le limodore (Limodorum abortivum, Orchidaceae, Asparagales)

En France, seules deux espèces d’orchidées françaises sont dépourvues de chlorophylle : la néottie nid-d’oiseau Neottia nidus-avis, de couleur brune, et du limodore violet ou limodore à feuilles avortées Limodorum abortivum. Elles sont réputées être saprophytes, c’est-à-dire qu’elles vivent de matières organiques en décomposition grâce à des champignons symbiotes (mycotrophie). Limodorum_abortivum_low-2.jpgLimodorum abortivum photographié dans la région d’Argelès-sur-mer ——– Cependant, des auteurs ayant observé des racines de Limodores soudées à des racines de chênes, de hêtres, de châtaigniers ou de cistes, pensent donc qu’elles ne sont pas saprophytes mais parasites. Le Limodore est dépourvu de feuilles et de chlorophylle. Les fleurs sont parfois pollinisées par des hyménoptères (groupe qui comprend les abeilles) mais elles sont souvent cléistogames et il est fréquent qu’une partie de l’inflorescence ne s’ouvre pas. Des floraisons suivies de fructifications entièrement souterraines sont aussi signalées. —— Voir des photographies d’orchidées —- Description botanique des orchidées —- Liste des genres européens d’orchidées —- Utilisations socio-économiques des orchidées

Description botanique des Solanaceae

Les Solanaceae sont des plantes herbacées ou ligneuses, frutescentes ou sub-arborescentes. Elles sont couvertes de poils ramifiés, contiennent des alcaloïdes du groupe des stéroïdes, en particulier de la nicotine et possèdent un phloème interne. Les feuilles sont simples ou composées, entières ou non, alternes ou opposées, toujours exstipulées. Les fleurs sont ordinairement hermaphrodites, pentamères et actinomorphes (parfois zygomorphes), solitaires ou regroupées en inflorescence de type cyme. Les pièces du calice sont connées à leur base et marcescentes. La corolle est gamopétale, à tube long ou court, à préfloraison valvaire ou imbriquée. Les étamines sont isomères et alternes aux pétales. Elles sont parfois seulement au nombre de quatre (Schizanthus qui est à fleur zygomorphe) ou de deux avec des staminodes. Les anthères sont souvent connées, à déhiscence longitudinale ou porricide. L’ovaire est supère, biloculaire, composé de deux carpelles soudés entre eux selon une diagonale. Il y a parfois plus de deux loges (Nicandra) par développement de fausses cloisons. Les ovules sont unitéguminés, ordinairement nombreux, d’anatropes à hémitropes, disposés sur des placentas axiles. Le fruit est une drupe ou une baie, parfois une capsule septicide. Les graines ont un embryon droit ou plus ou moins courbe dans un albumen oléagineux et protéagineux, rarement amylacé. Cette famille est morphologiquement très proche des Scrophulariaceae : Schizanthus est morphologiquement très proche d’une Scrophulariaceae ; à l’inverse, Capraria est semblable à une Solanaceae ; d’autre part, les Verbascum faisaient autrefois partie des Solanaceae. Cependant, les Solanaceae se distinguent des Scrophulariaceae par la présence d’un phloème interne et de carpelles dont la suture est en diagonale. —– La formule florale des Solanaceae est ordinairement la suivante : K : (5) ; [C : (5) ; A : 5] ; Gsup : (2)

Description botanique des Campanulaceae

Les Campanulaceae sont des plantes herbacées, rarement ligneuses, à feuilles alternes, exstipulées et généralement avec du latex. L’inflorescence est simple ou composée, de type grappe, plus rarement de type cyme (dichiasale ou autre). Les fleurs sont actinomorphes (Campanuloideae) ou zygomorphes (Lobelioideae), ordinairement épigynes, pentamères. Le calice est composé de pièces libres. La corolle est composée de cinq pièces connées, à préfloraison valvaire. Les étamines sont fixées sur un disque nectarifère épigyne ou à la base de la corolle. Les anthères sont introrses, parfois connées ou conniventes. L’ovaire est ordinairement infère, composé de cinq, trois ou deux carpelles soudés entre eux. Il est pluriloculaire, avec des placentas axiles portant un grand nombre d’ovules anatropes. Le style est simple avec autant de stigmates que de carpelles. Le fruit est une capsule diversement déhiscente, parfois une baie. Les graines ont un albumen développé. Selon M. Kovanda (in Heywood, 1994), les Campanulaceae et les Asteraceae auraient des ancêtres communs. Cette hypothèse est soutenue par les caractères suivants des Campanulaceae : – les capitules existent chez Jasione et Phyteuma ; – les anthères sont connées chez certaines espèces et genres ; – les fleurs sont protandres ; – certaines plantes produisent du latex ; – enfin , les Campanulaceae accumulent aussi de l’inuline. Dans le système APG II, les Campanulaceae sont groupées dans le même ordre que les Asteraceae. Certains auteurs isolent la famille des Lobeliaceae selon la clé suivante : 1. Fleurs plus ou moins régulières ; anthères généralement libres après l’anthèse ; trois carpelles ordinairement. Famille des Campanulaceae. 1. Fleurs zygomorphes ; anthères connées ; deux carpelles ordinairement. Famille des Lobeliaceae. Cependant, cette séparation n’est pas confortée par les analyses de biologie moléculaire. —— La formule florale de Campanulaceae est ordinairement la suivante : K : 5 ; C : (5) ; A : 5 ; Ginf : (5), (3) ou (2)

Description botanique des Apiaceae

Les Apiaceae sont toujours de plantes herbacées dans nos régions mais elles peuvent aussi être des arbustes ou même des arbres. Ces plantes sont souvent aromatiques et peuvent être toxiques à cause d’un polyacétylène à 17 carbones. Les alcaloïdes sont très rares (Conium). Les feuilles sont ordinairement composées, pennées ou ternées ou, plus rarement, simples et profondément découpées. Elles sont rarement entières ou palmées ou phyllodiales. Les feuilles sont à disposition alterne avec souvent une gaine embrassant la tige. Elles sont exstipulées à la différence des Hydrocotylaceae. Elles peuvent être épineuses. Les fleurs sont petites, épigynes, pentamères, actinomorphes (sauf, éventuellement, celles se trouvant en périphérie de l’inflorescence), groupées en ombelles composées, plus rarement en ombelles simples ou en capitules (Eryngium). Le calice est ordinairement réduit à de simples dents au sommet de l’ovaire sinon il est absent. Les pétales sont réduits, à préfloraison valvaire. Les étamines sont alternes aux pétales et fixées sur le disque nectarifère. Les anthères sont à déhiscence longitudinale. Les deux carpelles sont soudés pour former un ovaire infère biloculaire, très rarement uniloculaire par avortement d’un carpelle, surmonté de deux styles distincts, parfois réduits. La base des styles peut être renflée pour former un stylopodium qui conflue avec le disque nectarifère situé au sommet de l’ovaire. Les ovules sont solitaires dans chaque loge, pendants, anatropes et unitéguminés. Le fruit est un schizocarpe dont la séparation en deux méricarpes permet ordinairement de voir le carpophore (rarement réduit ou absent). Le tégument de la graine est souvent adhérent au péricarpe. L’embryon est droit, petit, inclus dans un albumen oléagineux. —– La formule florale des Apiaceae est ordinairement la suivante : K : (5) ou 0 ; C : 5 ; A : 5 ; Ginf : 2